INTRODUCTION generale

1 - BiodiversitE et changements globaux

1.1 - Erosion de la biodiversitE et changements globaux

Depuis que la vie existe sur terre, la diversité biologique a connu cinq grandes crises d’extinction majeure à l’échelle des temps géologiques (Wilson 1992). Une sixième est actuellement en cours avec un rythme de disparition de 50 à 560 fois supérieur aux extinctions naturelles (Smith et al. 1993, Harrison et Pearce 2000). On assiste donc a une crise d’extinction en masse qui, à la différence des précédentes, est indiscutablement le fait de l’homme. La conférence internationale de Rio (1992) et plus récemment celle de Johannesburg (2002), marquent une prise de conscience auprès de l’opinion publique des conséquences écologiques des activités humaines. La conférence de Rio a permis notamment une appropriation du néologisme « biodiversité » mise en avant par Wilson et Peters (1988), par les sciences humaines et plus largement par le monde médiatique et politique. L’érosion de la biodiversité n’est donc plus uniquement une affaire des sciences de la vie (Aubertin et al. 1998). La préservation de la biodiversité est aussi un enjeu éthique (droit à la vie des espèces et droit pour elles d’établir des relations entre-elles), économique (ressources biologiques et génétiques), social (partage des valeurs et des avantages entre les peuples) et politique (relations entre groupes sociaux et entre Etats) (Blondel 2002).

Les causes d’origine anthropique qui affectent les populations animales et végétales sur de vastes échelles spatiales définissent les changements globaux. Ces derniers englobent à la fois les changements des enveloppes fluides (changements climatiques et composition de l’atmosphère) à l’échelle planétaire et les changements locaux répétés sur de grandes échelles spatiales. Les changements d’utilisation des terres sont considérés comme la première cause de l’érosion actuelle de la biodiversité (Vitousek 1992, 1994) et la zone méditerranéenne serait l’une des régions biogéographiques les plus affectées, à l’aube du XXII^e siècle, par l’érosion de la biodiversité (Sala et al. 2000). Ces changements se traduisent le plus souvent par une perte et une fragmentation de l’habitat original, objet de nombreuses recherches actuellement en biologie de la conservation (Saunders et al. 1991, Fahrig 2003).

1.2 - Changement d’utilisation des terres en zone mEditerranEenne

Le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre, constitutifs des Grands Causses Lozériens, sites de notre étude, sont des plateaux calcaires sub-méditerranéens. La zone méditerranéenne et sub-méditerranéenne constitue un espace approprié pour étudier les conséquences des changements d’utilisation des terres sur la biodiversité en raison de l’historicité pluriséculaire des activités humaines et de l’importante biodiversité de cette zone biogéographique. L’hétérogénéité des paysages, attribuée à la fois à la variabilité topographique, climatique et à l’influence de l’activité humaine (Blondel et Aronson 1999), a contribué à la mise en place d’une flore et d’une faune diversifiées et au maintien d’un fort taux d’endémisme, faisant du bassin méditerranéen un des 25 « hotspots » de la biodiversité mondiale (Myers et al. 2000).

Les paysages méditerranéens ont été modelés par une interaction forte entre dynamique naturelle et activités humaines depuis 6 000 ans av. J.C. (Lepart et Debussche 1992). Les formations végétales dominantes, comme la garrigue, le maquis, et les pelouses à caractère steppique des Causses, sont considérées comme le résultat d’un long processus d’altération des forêts primitives par les activités agro-sylvo-pastorales et par le feu (Vernet 1997). L’impact des activités humaines sur les paysages méditerranéens a été croissant au cours du dernier millénaire, avec des phases de répit dues aux guerres, aux invasions ou aux épidémies. Il a culminé autour de 1850, période durant laquelle la densité humaine a été considérée comme la plus importante dans les régions du Nord de la méditerranée. Si les processus d’altération de la forêt méditerranéenne restent toujours valides dans les régions au sud de la Méditerranée, comme au Maghreb (Dresh 1980, Quézel 1980) en raison d’une augmentation croissante de la population, il n’en est pas de même dans les zones au nord de la Méditerranée. Depuis l’essor industriel au milieu du XIX^e siècle, on assiste à un exode rural important dont les conséquences sont l’abandon des terres les plus difficiles à exploiter. Cette déprise agricole a initialisé une dynamique ligneuse dont la conséquence visible est la fermeture des paysages. Cette dynamique de reconquête ligneuse naturelle, amplifiée par la mise en œuvre de politiques publiques de reboisement dans les années 1960, a contribué à une forte réduction des milieux ouverts. Dans la plupart des régions du nord de la Méditerranée, l’afforestation a été une alternative crédible au déclin de l’activité agropastorale, car la forêt était considérée comme l’écosystème de référence à conserver jusque dans les années 1970-80 (Lepart et al. 2000).

En l’espace de quelques décennies, les politiques environnementales ont changé d’orientation. Nous sommes passés d’un consensus paysager construit autour de la forêt à un consensus construit autour des milieux ouverts gérés par l’activité pastorale, notamment en zone méditerranéenne (Perevolotsky et Seligman 1998). Depuis le début des années 90, la lutte contre la fermeture des paysages est devenue un thème central des politiques publiques de gestion des territoires ruraux en raison notamment de sa portée symbolique (Le Floch et Devanne 2003). La reconquête ligneuse est souvent interprétée comme une moindre emprise de l’homme sur son territoire, signe tangible d’une mort sociale pour les sociétés rurales. Cette prise de conscience dans les sociétés rurales a trouvé un écho favorable auprès des acteurs de l’environnement, bien plus en terme de gestion paysagère (Le Floch et Devanne 2003) qu’en terme de biodiversité. Pour autant, plusieurs travaux récents confirment l’importance du maintien des milieux ouverts en France, notamment des pelouses à caractère steppique, dans un objectif de conservation de la biodiversité (Labaune et Magnin 2002, Lavergne et al. 2004, Lepart et al. 2006).

2 - Un indicateur sensible des changements : l’avifaune

2.1 - Les oiseaux, choix de notre modEle biologique

Le choix de notre modèle biologique s’est porté sur les oiseaux. Ils constituent en effet de bons indicateurs pour comprendre les changements écologiques à l’échelle des paysages pour plusieurs raisons :

- Ils sont sensibles à la dynamique et à la structure de la végétation (Prodon et Lebreton 1981) et pour une moindre part, à la composition floristique (Rotenberry 1985).

- Les exigences écologiques notamment en terme d’habitat des différentes espèces sont particulièrement bien connues (Cramp et al. 1977-1994).

- La taille des territoires, de l’ordre de quelques hectares pour la plupart des passereaux, s’accommode bien à l’étude des changements des paysages (Balent et Courtiade 1992).

- Leur échantillonnage est bien maîtrisé (Blondel et al. 1981, Bibby et al. 1992) et comporte peu de biais si ce n’est la variation de leur détectabilité intra-espèce (Boulinier et al. 1998), en fonction des conditions météorologiques ou de la compétence des observateurs (Sauer et al. 1994, Archaux 2002).

- Leur statut de conservation en France et en Europe est relativement consensuelle (Tucker et Heath 1994, Rocamora et Yeatman-Berthelot 1999, BirdLife International 2004).

- Ils ne posent pas de problème d’ordre systématique pour un ornithologue averti (Blondel 1975).

Par ailleurs, plus que pour tout autre groupe taxonomique, la compilation importante de données relatives aux oiseaux à différentes échelles spatiales et temporelles permet de tester plusieurs hypothèses concernant l’impact des changements globaux observés sur les populations et les communautés, notamment en lien avec les changements d’utilisation des terres et la fragmentation des habitats (Ormeron et Watkinson 2000). Les conséquences des changements de végétation sur les oiseaux ont été mises en évidence en Europe et notamment en France, dans différents contextes, parmi lesquels les processus de succession en milieux forestiers (Ferry et Frochot 1970, Lhéritier et al. 1979, Muller 1985, Blondel et Farré 1988) les dynamiques post-incendie (Prodon et al. 1987, Herrando et al. 2002), l’intensification des milieux agricoles (Balent et Courtiade 1992) et la déprise agricole (Preiss et al. 1997, Lovaty 1999, Lebreton et Choisy 2000, Santos 2000).

2.2 - Avifaune, pratiques agricoles et changement d’utilisation des terres

Les habitats agricoles accueillent en Europe 173 espèces d’oiseaux définies comme prioritaires, sur les 526 espèces dénombrées, au regard de leur statut de conservation et de leur dépendance par rapport à ce type d’habitat (Tucker et Evans 1997). Sur ces 173 espèces, 70% ont un statut de conservation défavorable en Europe (Species of European Conservation Concern ; SPECs) en raison de leurs populations réduites et/ou en déclin. Ce chiffre important est à mettre en relation avec les changements rapides qu’ont connu les zones agricoles ces 40 dernières années. Ces changements ont consisté, en une intensification dans les régions les plus fertiles et à un abandon progressif des secteurs les plus marginaux et les moins productifs, comme les zones de montagne (Beaufoy et al. 1994). Ces deux évolutions antagonistes, très largement influencées par des politiques publiques et notamment la Politique Agricole Commune, contribuent globalement à un appauvrissement de la biodiversité (Tucker et Evans 1997). L’intensification, et son corollaire, l’abandon des terres constituent en effet les deux principales causes du déclin des oiseaux des habitats agricoles.

2.2.1 - Avifaune et intensification

La forte corrélation spatio-temporelle entre le déclin des oiseaux des terres agricoles et l’intensification de l’agriculture suggère que les changements dans les pratiques agricoles sont très probablement responsables de ce déclin (Fuller et al. 1995, Böhning-Gaese et Bauer 1995, Pain et Pienkowski 1997, Chamberlain et al. 2000, Donald et al. 2001).

Les principaux éléments d’intensification agricole agissant souvent en synergie sur les oiseaux en Europe sont :

- L’utilisation accrue de pesticides, qui réduit la quantité de nourriture disponible pour les oiseaux (Campbell et al. 1997, Potts 1997, Wilson et al. 1999, Brickle et al. 2000, Vickery et al. 2001, Benton et al. 2002) et contamine les chaînes alimentaires par bio-accumulation avec des effets négatifs sur la reproduction (Newton 1979, Potts 1986, Ratcliffe 1993).

- Le remplacement et l’intensification des milieux peu productifs (prairies naturelles, pelouses sèches…) par des milieux plus productifs comme les cultures céréalières (Baines 1988, Hanski et Tiainen 1988, Tucker 1992, 1997, Suárez et al. 1997, Duncan et al. 1999).

- L’homogénéisation des habitats en raison de l’augmentation de la taille des champs et la disparition d’infrastructure écologique dans le paysage, comme les haies, talus, bordures et autres terres non cultivées de l’exploitation (Fuller et al. 1991, Lefranc 1997, Wilson et al. 1997, Henderson et al. 2000, Fuller et al. 2001, Perkins et al. 2002, Wilson et al. 2005).

- La pratique croissante des labours d’automne consécutive à l’accroissement des cultures de céréales d’hiver au détriment des céréales de printemps, qui se traduit par la disparition des chaumes, source d’alimentation pour les oiseaux durant l’hiver (Donald et Evans 1994, Evans et Smith 1994, Wilson et al. 1995, Moorcroft et al. 2002).

- Un avancement dans les dates de récoltes des fourrages, induit par le remplacement des foins par des cultures destinées à l’ensilage, qui provoque la destruction des pontes et une mortalité accrue des poussins (Stowe et al. 1993).

- Une augmentation du taux de prédation par les multiples conséquences liées aux changements d’habitats (Suhonen et al. 1994, Evans 2004, Whittingham et Evans 2004).

- Une intensification de la gestion des pâturages avec une plus forte densité d’animaux qui piétinent les œufs et les poussins (Beintema et Müskens 1987) ou qui altèrent la structure des formations végétales (Norris et al. 1998, Vickery et al. 2001, Calladine et al. 2002, Matin et Possingham 2005).

Donald et al (2001) ont démontré que le degré d’intensification agricole varie fortement sur l’ensemble de l’Europe en raison notamment de l’histoire politique différente entre les pays d’Europe occidentale et d’Europe orientale. Ainsi l’incidence des pratiques agricoles sur les populations d’oiseaux a été moins importante en Europe orientale qu’en Europe occidentale.

2.2.2 - Avifaune et déprise agricole

Si la littérature scientifique est relativement bien documentée en ce qui concerne l’incidence de l’intensification agricole sur les oiseaux, il n’en est pas de même pour l’abandon des terres lié à la déprise agricole, qui paradoxalement constitue une menace tout aussi grave pour les oiseaux des espaces agricoles en Europe et notamment en zone méditerranéenne (Rocamora in Tucker et Evans 1997). Les enjeux de conservation pour l’avifaune européenne des milieux cultivés au statut défavorable en Europe concernent particulièrement la zone méditerranéenne. Or, les enjeux de conservation de l’avifaune méditerranéenne concernent pour l’essentiel des espèces des milieux ouverts à buissonnants et peu d’espèces des stades forestiers (Prodon 2000).

L’une des caractéristiques principales des paysages méditerranéens est son hétérogénéité. La déprise agricole concourt à une homogénéisation des paysages liée à l’évolution progressive des différentes formations végétales vers des stades forestiers, peu favorables aux espèces d’oiseaux menacées. On assiste donc à une progression des espèces d’oiseaux forestiers communes, au détriment d’espèces des milieux ouverts menacées comme le montrent localement certaines études, en France (Preiss et al. 1997), en Espagne (Díaz et al. 1997, Suárez-Seoane et al. 2002) ou en Italie (Laiolo et al. 2004).

Par ailleurs, les différentes espèces d’oiseaux ne réagissent pas toutes de la même façon aux changements de végétation liés à la déprise agricole. La sensibilité d’une espèce est liée à son degré de dépendance à un type de milieux ou à sa spécialisation pour une ressource donnée. Pour les milieux ouverts, les espèces plus spécialistes sont davantage affectées par des changements de végétation que les espèces ubiquistes (Coppedge et al. 2004). Le turn-over des peuplements d’oiseaux est en effet plus rapide dans les premiers stades des successions végétales que dans les derniers (Prodon et Lebreton 1981, Muller 1985, Lebreton et Choisy 2000). Ces résultats, issus d’études synchroniques, laissent supposer que les dynamiques ligneuses dans les milieux ouverts affectent profondément, et sur des pas de temps relativement courts la structure et la composition des communautés d’oiseaux des milieux pionniers. Si les conséquences de la fermeture des paysages en zone méditerranéenne sur les oiseaux ont surtout été déduites de résultats issus d’études synchroniques (Prodon et Lebreton 1981, Blondel et Farré 1988, Suárez-Seoane et al. 2002, Laiolo et al. 2004), peu d’études ont été entreprises en diachronique (Preiss et al. 1997, Sirami 2003, Coreau 2004) et souvent sur des territoires de faibles étendues. Les résultats issus de ces études montrent une concordance vers un déclin de l’avifaune des milieux ouverts au statut de conservation défavorable en Europe, au profit d’une avifaune plus forestière très largement répandue en Europe. Ces études ont mis aussi en évidence la nécessité de travailler à l’échelle des peuplements et non des populations. En effet, les changements d’abondance d’une population localement peuvent être sous la dépendance de changements intervenant à d’autres échelles spatiales. Ainsi, plusieurs causes et mécanismes peuvent être proposés pour expliquer les changements observés entre deux périodes comme le fonctionnement en population source-puit (Brawn et Robinson 1996) en lien avec les dynamiques de population à des échelles supérieures. Certains facteurs tels que le réchauffement climatique (Julliard et al. 2004), les changements d’utilisation des terres (intensification et déprise agricole) ou les conditions d’hivernage et de migration (Baillie et Peach 1992) sont connus pour affecter les dynamiques de population d’oiseaux en Europe sur de vastes échelles. Ils est donc souvent difficile de faire la part entre l’influence de ces derniers facteurs et ceux observés à une échelle locale pour expliquer les changements constatés pour une espèce donnée. Par ailleurs, ces études diachroniques menées à l’échelle des peuplements se sont heurtées, d’un point de vue méthodologique, à la difficulté de démontrer une relation causale entre les changements locaux de végétation et les changements d’avifaune bien que celle-ci semble évidente.

2.3 - Avifaune et fragmentation des habitats

La fragmentation d’un habitat peut être définie comme un processus durant lequel un vaste habitat continu est transformé, au cours du temps, en plusieurs petits fragments d’habitats, isolés les uns des autres par une matrice différente de l’originale (Wilcove et al. 1986). Les conséquences écologiques de la fragmentation des habitats sur la biodiversité ont fait l’objet de très nombreuses études au cours de ces deux dernières décennies et notamment à partir du modèle biologique des oiseaux (Haila 2002, McGarigal et Cushman 2002). Toutefois, très peu d’études ont été jusqu’à présent entreprises pour évaluer les conséquences de la fragmentation des milieux à caractère steppique sur les communautés d’oiseaux. Les conséquences de la fragmentation des milieux ouverts sur les oiseaux sont particulièrement bien documentées en ce qui concerne les prairies hautes des plaines d’Amérique du Nord (Herkert 1994, Vickery et al. 1994, Winter et Faaborg 1999, Coppedge et al. 2001, Johnson et Igl 2001, Bakker et al. 2002, Norment 2002, Davis 2004) en raison des enjeux de conservation liés au déclin des oiseaux des milieux ouverts sur ce continent (Vickery et al. 1999, Brennan et Kuvlesky 2005). Peut-être en raison d’une prise de conscience plus tardive des enjeux de conservation liés aux milieux ouverts en zone méditerranéenne, seulement trois études abordent ce sujet (Shochat et al. 2001, Wolff et al. 2002, Brotons et al. 2005) mais seule l’étude de Schochat et al. (2001) analyse l’incidence de la fragmentation des milieux ouverts dans une matrice forestière à l’échelle des peuplements aviens.

La très grande majorité des études concernant l’incidence de la fragmentation des habitats sur l’avifaune se rapporte donc à des milieux forestiers. Ces études ont essentiellement porté sur la compréhension des facteurs explicatifs de la distribution et de l’abondance des espèces en habitats fragmentés au regard des théories passées en biogéographie insulaire ou sur les métapopulations.

2.3.1 - Les relations aires-densité : modèles historiques, hypothèses alternatives ou complémentaires

Les études concernant la fragmentation des habitats ont été très largement influencées en premier lieu par la théorie des équilibres dynamiques (MacArthur et Wilson 1967), en ce sens ou le caractère « isolé » du fragment d’habitat peut être ramené à la notion d’insularité. La théorie des équilibres dynamiques prédit que plus les îles seront petites et isolées, plus faible sera le nombre d’espèces présentes. Le nombre d’espèces sur une île vraie est une fonction du taux d’extinction et d’immigration. Par ailleurs, grâce aux travaux initiés par Preston (1960), plusieurs auteurs (Connor et McCoy 1979, Haila 1983), ont développé une hypothèse alternative, nommée hypothèse d’échantillonnage passif. Cette hypothèse prédit que la distribution des espèces sur une île n’est qu’un échantillon de ce que l’on peut trouver à une échelle spatiale supérieure. Cette théorie diffère de celle de MacArthur et Wilson (1967) dans le sens ou le nombre d’espèces sur une île n’est lié qu’à un phénomène d’échantillonnage et ne résulte pas de processus biologique. Ces deux hypothèses ont été proposées pour expliquer la richesse spécifique sur des îles mais aussi pour décrire celle des habitats fragmentés. Elles ont été testées et développées aux niveaux de biotas, de faunes, de communautés, mais aussi au niveau des individus (Connor et al. 2000).

La théorie des équilibres dynamiques développée par MacArthur et Wilson (1967) était centrée sur la présence/absence des espèces en relation avec la surface des îles. Tout comme cette théorie, l’hypothèse d’échantillonnage passif laisse supposer que le nombre d’individus par espèce augmente linéairement avec la surface de l’île mais que les densités restent constantes (Brotons et al. 2003). Plusieurs études, rapportées aux cas des habitats fragmentés, ont par ailleurs montré depuis qu’il n’en était rien (Connors et al. 2000). Deux hypothèses majeures ont été avancées et testées pour expliquer les variations non linéaires de densités en fonction de la surface : l’hypothèse de densité compensatoire de MacArthur et al. (1972) développée à partir d’études concernant des îles et l’hypothèse de concentration des ressources de Root (1973) développée à partir d’études concernant des surfaces d’habitat. Pour MacArthur et al. (1972), certaines espèces présentent des densités plus fortes dans les îles en raison de la faiblesse de la richesse spécifique qui réduit ainsi la compétition interspécifique. Cette hypothèse prédit donc que la densité des différentes espèces est plus forte dans les îles que sur le continent. Pour Root (1973), au contraire, les densités augmentent avec la surface de l’habitat prospectée en raison d’une plus grande concentration de ressources critiques dans les habitats ayant une vaste superficie. Cette ressource critique qui diffère selon les espèces, peut être l’hétérogénéité de l’habitat (Root 1973, Ambuel et Temple 1983), la sécurité par rapport aux prédateurs (Askins et al. 1987), ou encore une plus forte attraction exercée par les grandes superficies sur des animaux en raison d’une plus grande variété de ressources alimentaires (Root 1973, Risch 1981, Bowman et al. 2002).

Concernant les oiseaux, l’évolution des densités en fonction de la superficie des habitats fragmentés, a fait l’objet de plusieurs études de terrain sans pour autant proposer un modèle unique explicatif des densités observées (Bender et al. 1998, Connor et al. 2000). Il en ressort toutefois que la fragmentation a pour effet de provoquer une diminution des densités des espèces spécialistes ou de « milieu intérieur », alors que les espèces généralistes ou de lisière connaissent une augmentation de leur densité (Walters 1998, Hobson et Bayne 2000). La principale raison évoquée pour expliquer ce résultat concerne « l’effet lisière » (Murcia 1995, Harrison et Bruna 1999). Cet effet est la résultante des interactions générées par la juxtaposition de deux habitats, la matrice et l’habitat fragmenté, séparés par une transition abrupte, la lisière. Cette lisière génère des changements biotiques (compétition, prédation et parasitisme) et abiotiques influençant au final la qualité de l’habitat fragmenté, élément affectant davantage les espèces spécialistes. En effet, le taux de prédation et de parasitisme semble plus important à la lisière des fragments et dans les fragments de petite taille par rapport à celui observé dans les fragments de grande taille ou en habitat continu (Paton 1994). Plus les fragments d’habitats sont grands, plus le rapport périmètre-surface diminue. Par conséquent, les fragments de grandes tailles sont proportionnellement moins affectés par les effets négatifs liés à la lisière (Wilcove 1985, Yahner 1988).

A l’inverse, ces facteurs qui affectent la qualité d’habitat de certaines espèces dans les fragments de petite taille peuvent avoir indirectement un effet bénéfique sur la compétition inter-spécifique. En réduisant la compétition inter-spécifique en raison d’une richesse spécifique plus faible dans les fragments de petites tailles, certaines espèces pourraient avoir ainsi des densités plus fortes dans ces fragments que dans des fragments de grande taille (hypothèse de densité compensatoire de MacArthur et al. 1972). Des densités supérieures dans les plus petits fragments ou en milieu fragmenté par rapport à un milieu continu, ont été attestées pour les oiseaux par diverses études (Cox et Ricklefs 1977, Nilsson et al. 1985, Loman et Von Schantz 1991, Terborgh et al. 1997) sans que soit pour autant apportée de preuve formelle par rapport à l’hypothèse de compensation de densité. Une méta-analyse réalisée par Connors et al. (2000) sur divers groupes taxonomiques (dont notamment de nombreuses études sur les oiseaux) se rapportant à l’évolution des densités en milieu fragmenté, tend à montrer que l’hypothèse de compensation de densité est rarement valide. Au regard de plus de 30 années d’études concernant la fragmentation des habitats, ni l’hypothèse de densité compensatoire de MacArthur et al. (1972), ni l’hypothèse de concentration des ressources de Root (1973) ne semble à même de pouvoir expliquer la variabilité des réponses observées chez les espèces concernant les relations aires-densités en milieux fragmentés.

2.3.2 - Vers de nouvelles considérations : la prise en compte de la matrice

Les études développées concernant la fragmentation des habitats ou les métapopulations ont jusqu’à présent négligé le rôle joué par la matrice pour expliquer la distribution et les densités des populations présentes. Ce n’est que récemment que l’on a pu évaluer l’importance des caractéristiques de la matrice dans la distribution des espèces d’oiseaux en milieux fragmentés (Mazerolle et Villard 1999, Lee et al. 2002, Brotons et al. 2003). D’une part, la nature de la matrice peut affecter la dispersion et les déplacements des individus (Moilanen et Hanski 1998, Bender et Fahrig 2005) et par là même, les dynamiques de colonisation-extinction des espèces au sein des fragments. D’autre part, plusieurs études montrent que les fragments d’habitats ne peuvent être totalement assimilés à des îles « vraies » en raison des hypothèses de compensation (Norton et al. 2000 ), de supplémentation (Dunning et al. 1992) et de complémentation (Dunning et al. 1992, Brotons et al. 2005) jouées par la matrice. L’hypothèse la plus classique concernant les relations entre densité et taille des fragments prévoit que l’espèce décroît en abondance lorsqu’il y a diminution de la surface d’habitat optimal (Brotons et al. 2005), en lien notamment avec les effets négatifs de la lisière. Les hypothèses de compensation, de supplémentation et complémentation stipulent que dans une mosaïque d’habitat, les espèces peuvent compenser les effets négatifs de la fragmentation en supplémentant/complémentant leurs besoins avec des ressources procurées par la matrice.

Ainsi, les quatre hypothèses en présence permettent de prédire l’évolution des densités ou de l’abondance relative des espèces en fonction de leur capacité à exploiter la matrice au sein d’un paysage fragmenté :

- L’espèce décroît en abondance lorsqu’il y a diminution de la surface d’habitat optimal liée à l’effet lisière (hypothèse classique liée à la fragmentation selon Brotons et al. 2005).

- L’espèce se maintient lorsque l’habitat optimal régresse, mais elle est à même de pouvoir mobiliser les ressources trouvées dans la matrice même si ce nouvel habitat est de moins bonne qualité (hypothèse de compensation de l’habitat, Norton et al. 2000).

- Une portion du nouvel habitat fournit une nouvelle ressource à l’espèce qui peut même augmenter son abondance tant que la proportion du nouvel habitat reste limitée (hypothèse de supplémentation du paysage, Dunning et al. 1992).

- Le maintien de l’espèce nécessite la présence de plusieurs habitats fournissant des ressources complémentaires au sein du paysage (hypothèse de complémentation du paysage, Brotons et al. 2005). La juxtaposition de deux habitats crée des conditions favorables au développement de l’espèce, alors que celle-ci a des abondances plus faibles dans des habitats plus homogènes.

Ces quatre hypothèses sont à même de pouvoir expliquer très largement les processus biologiques responsables de la distribution et de l’abondance des espèces dans des paysages fragmentés ou hétérogènes (Andrén et al. 1997, Brotons et al. 2005). La capacité qu’ont les espèces à utiliser les ressources de la matrice apparaît comme un facteur déterminant pour comprendre les réponses variables entre groupes biologiques et entre espèces du même groupe à la fragmentation des habitats (Gascon et al. 1999).

3 - Le cas des Pelouses à caractère steppique et de leur conservation

3.1 - La prise en compte des espèces patrimoniales

La prise en compte de l’intérêt biologique des milieux ouverts en Europe, notamment les pelouses à caractère steppique, est sûrement à rapprocher de l’évolution récente des connaissances concernant le statut de conservation des espèces (distribution, degré de dépendance d’une espèce par rapport à un habitat donné, effectif, tendance démographique). L’UICN est un des premiers organismes à avoir développé, dans le cadre des publications successives du Red Data Book, une approche méthodologique générale permettant de classer les espèces dans différentes catégories de conservation. Initié à l’échelle mondiale, ce cadre méthodologique a été très largement repris pour être utilisé à l’échelle des nations. Ainsi, les espèces considérées comme rares et/ou menacées ont acquis un statut « d’espèce patrimoniale », c’est à dire un statut les faisant entrer dans notre patrimoine collectif et méritant à ce titre une attention particulière, voire des engagements financiers pour leur conservation.

Le nombre d’espèces d’un groupe taxonomique est un indicateur souvent utilisé pour évaluer l’intérêt d’un milieu. Mais cette façon de procéder n’est pas toujours pertinente puisque, à effectif plus ou moins constant, la composition floristique ou faunistique peut changer de manière considérable et des espèces relativement rares ou caractéristiques du territoire peuvent être remplacées par des espèces banales (Parody et al. 2001, Olden 2004) ce qui conduit à une homogénéisation biotique (McKinney et Lockwood 1999). Actuellement, l’évaluation de la biodiversité d’un habitat ou d’un territoire ne peut plus seulement reposer sur le nombre d’espèces ou sur la diversité spécifique (Noss 1990), indices utilisés classiquement en écologie. Elle nécessite de prendre en compte ces espèces patrimoniales notamment sous l’angle de la responsabilité d’un territoire ou d’un habitat par rapport à la conservation d’une espèce.

Cette responsabilité est basée sur l’estimation de l’effectif des espèces d’intérêt patrimonial présentes sur cet espace, au regard des effectifs connus à l’échelle nationale ou internationale. A défaut d’avoir des données sur les effectifs, souvent uniquement disponibles pour les oiseaux et certains mammifères, l’évaluation est basée sur la distribution géographique de l’espèce considérée. A titre d’exemple, de telles démarches d’évaluations ont été mises en œuvre au niveau international pour les zones humides au regard des effectifs en oiseaux d’eau . Une zone humide est considérée respectivement comme d’importance nationale ou internationale si elle héberge au cours de l’année, au moins 1% des effectifs estimés à l’échelle régionale/nationale ou mondiale pour une espèce donnée.

3.2 - Une approche intégrée de la conservation des pelouses steppiques

En Europe, les pelouses à caractère steppique hébergent 65 espèces d’oiseaux jugées comme menacées (Tucker et Evans 1997) malgré la faible étendue des surfaces concernées. Ce rapport espèces menacées/surface en fait l’un des milieux les plus remarquables pour la conservation des oiseaux en Europe (Burfield 2005). L’importance de ces pelouses pour la conservation de la biodiversité européenne a aussi été mise en évidence pour d’autres groupes biologiques, comme les lépidoptères (Van Swaay 2002), les orchidées (Bournérias 1998) mais aussi pour les orthoptères bien que non évalué. Au regard de l’importante biodiversité qu’elles hébergent, les pelouses à caractère steppique bénéficient de mesures de conservation importantes à travers l’Europe (Wolkinger et Plank 1981).

Ces milieux offrent un exemple particulièrement intéressant pour illustrer la nécessité de développer une approche intégrée pour la conservation (WallisDeVries et al. 2002). D’une part, ces milieux hébergent plusieurs espèces patrimoniales appartenant à différents taxons dont les exigences en terme d’habitat peuvent différer. Les invertébrés sont sensibles à l’hétérogénéité de la strate herbacée et requièrent donc une gestion avec une pression de pâturage modérée alors que la gestion conservatoire de nombreuses plantes patrimoniales nécessite une strate herbacée rase et donc une pression de pâturage importante ou des fauches répétées (WallisDeVries et al. 2002). Pour les oiseaux, si plusieurs espèces patrimoniales sont dépendantes des milieux très ouverts, d’autres sont favorisées par une strate buissonnante plus ou moins importante (Fonderflick et al. 2001). Les différences en terme d’habitat entre espèces ou entre groupes taxonomiques nécessitent de développer une approche intégrée afin de proposer des mesures de gestion conservatoire adéquates et compatibles avec le maintien de l’ensemble de ces espèces. D’autre part, ces milieux semi-naturels sont l’héritage en Europe de pratiques culturales et pastorales anciennes (Poschlod et WallisDeVries 2002) et leur conservation nécessite de maintenir une activité pastorale en adéquation avec des objectifs de conservation. Le maintien des milieux ouverts à caractère steppique est tributaire en Europe du pastoralisme (Goriup 1988, Onrubia et Andrés 2005), notamment par les brebis. Les changements d’utilisation des terres, soit par abandon avec développement d’une végétation ligneuse, soit par intensification agricole avec transformation de ces milieux peu productifs en terres cultivables, ont conduit à une réduction drastique et à une fragmentation importante de ces pelouses en Europe (WallisDeVries et al. 2002). Sur de petites surfaces, comme c’est le cas dans de nombreuses régions du nord de l’Europe, ces milieux peuvent être gérés par des structures de type « conservatoire » soit mécaniquement, soit par convention avec un éleveur. Mais pour des grandes surfaces comme sur les Causses, la conservation de ces milieux ouverts nécessite de développer une approche intégrée du contexte socio-économique notamment lié à l’activité d’élevage.

4 - Le modèle des Causses Lozèriens

4.1 - Les processus de déprise, intensification et de fragmentation

Le Causse Méjean et le Causse de Sauveterre, constitutifs des Grands Causses Lozériens, sont marqués par une forte originalité paysagère de milieux ouverts, comprenant les plus vastes pelouses à caractère steppique de France. Toutefois, ces milieux ouverts sont soumis depuis de nombreuses années à une fermeture due à une reconquête ligneuse. La fermeture de ces milieux a été particulièrement mise en évidence sur le Causse Méjean par différentes études (Cohen et Hotyat 1995, Duguépéroux 1999, Marty et al. 2003). Les pelouses qui occupaient 80% de la partie est du Causse Méjean en 1948, partie comprenant le plus de milieux ouverts sur ce Causse, n’en couvrent plus que 47% en 2000, soit une régression de 144 ha/an (Duguépéroux 1999, Conservatoire Départementale des Sites Lozériens et Parc National des Cévennes, non publié). Bien que non quantifiée, la progression de la végétation ligneuse a aussi été observée sur le Causse de Sauveterre, où celle-ci semble encore plus importante que sur le Causse Méjean.

Le processus de reconquête ligneuse sur ces espaces a probablement débuté entre le milieu du XIX^e siècle et le début du XX^e siècle (Lepart et al. 2000). Les causes de cette fermeture des milieux sont multiples. Il est bien établi maintenant que l’abandon progressif de la céréaliculture avec l’exode du prolétariat rural à partir du milieu du XIX^e siècle (Lepart et al. 2000, Marty et al. 2003) et la reconversion laitière au début du XX^e siècle, qui s’est accompagnée d’une intensification des zones de cultures et d’un délaissement des zones de parcours (Chassagny 1978, Marty et al. 2003) ont joué un rôle majeur dans les processus de colonisation des ligneux. Par ailleurs, la politique incitative aux reboisements en Pin noir d’Autriche (Pinus nigra Arn. subsp. nigra) dans les années 1960 a accentué davantage la fermeture des paysages. Les changements d’utilisation des terres qu’ont connu les Causses Lozériens se sont traduits par une réduction des surfaces de milieux ouverts mais aussi par une fragmentation de ces milieux. Celle-ci est particulièrement marquée dans la partie ouest de ces Causses ou subsistent encore quelques lambeaux de pelouses à caractère steppique ceinturées par des forêts de Pins.

La fermeture des paysages sur les Causses n’est donc pas seulement liée à une déprise agricole, comme c’est le cas dans de nombreuses régions du nord de la méditerranée. Elle est aussi corrélée aux changements d’utilisation des terres survenus au début du XX^e siècle avec le passage d’une production centrée sur les céréales à une production centrée sur la brebis, et amplifiée au cours de ces dernières décennies, par une intensification des systèmes d’élevage. Cette intensification est caractérisée par un recours accru aux cultures pour l’alimentation des troupeaux au détriment d’une utilisation des parcours. La sous utilisation des parcours corrélée à une intensification des cultures a favorisé le développement et la colonisation des ligneux sur de vastes surfaces.

4.2 - Pour une approche intégrée et pluridisciplinaire de la conservation de la biodiversité des Causses

Depuis le début des années 1970, les Causses Lozériens et notamment le Causse Méjean, ont fait l’objet de nombreux travaux de recherches pluridisciplinaires portant sur l’environnement (Chassany et al. 2002). La prise en compte de la biodiversité sur ces Causses n’est que très récente (Aymonin 1981) même si les prémices peuvent être recherchés loin dans le passé. Ainsi, Braun-Blanquet (1923) soulignait déjà le risque que font courir les reboisements sur certaines communautés végétales. Pour les oiseaux, il faudra attendre les travaux de Lovaty (1992) pour une prise de conscience de l’incidence néfaste des reboisements et de leurs accrus sur les peuplements inféodés aux milieux ouverts.

Bien qu’inscrite comme une composante de ces programmes de recherche pluridisciplinaires, la compréhension des dynamiques écologiques affectant les pelouses n’a été envisagée que sous l’angle de la quantification de « l’embroussaillement » des parcours. Cette dynamique ligneuse pouvait être perçue sur le long terme comme une menace pour les activités d’élevages en raison du rôle de support et de ressource des parcours dans les systèmes d’élevages extensifs (Osty 2004). Peut-être en raison de la prédominance des économistes, agronomes et géographes dans ces équipes de recherche, la question de l’incidence de la progression des ligneux sur la biodiversité n’a que très peu été prise en compte. Toutefois, l’ensemble de ces travaux a permis de développer une connaissance systémique de ces territoires, permettant de comprendre les principaux patterns de modification des paysages, grandement influencés par les changements socio-économiques survenus en agriculture. Cette connaissance nous permet d’anticiper les changements à venir pour les paysages et la biodiversité des Causses en lien avec les politiques publiques et notamment la Politique Agricole Commune.

5 - Problèmatiques et objectifs de la these

Nos recherches ont contribué à analyser les caractéristiques écologiques et patrimoniales de l’avifaune nicheuse des Causses Lozériens et d’envisager les conséquences de la fermeture et de la fragmentation des pelouses à caractère steppique sur ce peuplement. Plus généralement, elles s’inscrivent dans un ensemble d’études menées depuis quelques années en zone méditerranéenne, concernant l’influence du changement des activités humaines sur les dynamiques ligneuses et sur l’avifaune, dans des systèmes spatialement et temporellement hétérogènes (Preiss et al. 1997, Sirami 2003, Coreau 2004). Toutefois, notre étude présente une double originalité par rapport à celles menées jusqu’à présent en zone méditerranéenne. La première concerne les conséquences, à partir d’une étude diachronique, de la fermeture des paysages sur l’avifaune non pas seulement dans un contexte de déprise, comme c’est le cas dans de nombreuses régions méditerranéennes, mais en lien avec des changements de conduite d’élevage dans le cadre d’une intensification agricole. La deuxième concerne les conséquences écologiques de la fragmentation des habitats ouverts sur l’avifaune. Surtout étudiée pour les milieux forestiers dans un contexte d’intensification agricole, l’incidence écologique de la fragmentation des habitats sur l’avifaune a fait l’objet de peu de recherche pour les milieux ouverts en zone méditerranéenne et ce malgré l’importance des processus en cours. Notre étude a l’originalité de présenter un cas contraire, en analysant la fragmentation des milieux ouverts résultant d’une déprise agricole passée.

En lien avec les considérations précédentes, nos études ont contribué à apporter des réponses aux questions suivantes :

• Comment évaluer l’intérêt patrimonial d’une espèce, d’un habitat, d’un territoire ?

• Faut-il prendre au sérieux les conséquences des dynamiques ligneuses dans un objectif de conservation de la biodiversité ?

• En quoi la fragmentation des milieux ouverts affecte la distribution et l’abondance des oiseaux des pelouses à caractère steppique ?

• Quel peut être l’impact des politiques publiques sur l’évolution des pratiques d’élevages, des dynamiques ligneuses et des paysages ?

Cette thèse comportera trois parties :

- (1) Une présentation de la zone d’étude et une analyse de l’évolution du contexte socio-économique influençant les dynamiques ligneuses.

- (2) Une analyse des caractéristiques écologiques et patrimoniales de l’avifaune nicheuse des Causses sur un gradient culture-pelouse-forêt (Article 1 en Annexe) ainsi qu’une évaluation des changements de paysages et des communautés d’oiseaux du Causse de Sauveterre sur un pas de temps de 15 à 20 ans dans le cadre des dynamiques ligneuses en cours (Article 2 en Annexe).

- (3) Une analyse de la fragmentation des milieux ouverts sur l’avifaune nicheuse des Causses (Article 3 en Annexe) ainsi qu’une synthèse bibliographique de l’impact écologique de la fragmentation des habitats sur l’avifaune.

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ecologie ET Biogéographie des Vertébrés (EPHE)

Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutiv - umR 5175 - 1919 Route de Mende - F34293 Montpellier cedex

Directeur : M. Roger Prodon (roger.prodon@cefe.cnrs.fr)

SOMMAIRE

Pages

Introduction generale............................................................................................................................................................ 3

1 - Biodiversité et changements globaux.................................................................................................................... 3

1.1 - Erosion de la biodiversité et changements globaux.................................................................................................. 3

1.2 - Changement d’utilisation des terres en zone méditerranéenne............................................................................... 3

2 - Un indicateur sensible des changements : l’avifaune.................................................................................. 4

2.1 - Les oiseaux, choix de notre modèle biologique.......................................................................................................... 4

2.2 - Avifaune, pratiques agricoles et changement d’utilisation des terres.................................................................. 4

2.3 - Avifaune et fragmentation des habitats......................................................................................................................... 6

3 - Le cas des pelouses à caractère steppique et de leur conservation................................................. 8

3.1 - La prise en compte des espèces patrimoniales............................................................................................................. 8

3.2 - Une approche intégrée de la conservation des pelouses steppiques..................................................................... 9

4 - Le modéle des Causses Lozèriens................................................................................................................................. 9

4.1 - Les processus de déprise, intensification et de fragmentation................................................................................ 9

4.2 - Pour une approche intégré et pluridisciplinaire de la conservation de la biodiversité des Causses......... 10

5 - Problématiques et objectifs de la these.............................................................................................................. 10

Bibliographie...................................................................................................................................................................................... 11