MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE
ET DE LA RECHERCHE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
MEMOIRE
Présenté par
Nicolas VINCENT-MARTIN
Pour l’obtention du diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
statut de conservation de la
Glaréole à collier Glareola pratincola en Camargue : identification des
facteurs limitant LA REPRODUCTION
Soutenu le 15 mars 2007, devant le jury suivant :
Jacques MICHAUX (Président)
Roger PRODON
Gilles CHEYLAN
Nicolas SADOUL (Encadrant)
Arnaud BECHET
Laboratoire de Biologéographie et Ecologie des
Vertébrés
EPHE - UMR 5175 - Centre d'Ecologie Fonctionnelle
1919 route de Mende
34293 Montpellier Cedex 5
Directeur : M. Roger PRODON
(roger.prodon@cefe.cnrs.fr)
Responsable : M. Michel THEVENOT
Station Biologique de la Tour du Valat
Le Sambuc
13200 Arles
Encadrant : Nicolas SADOUL
(nicolassadoul@yahoo.fr)
Conservatoire – Etudes des Ecosystèmes de
Provence – Alpes du Sud
Ecomusée de la Crau
13310 Saint Martin de Crau
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES
ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
statut de conservation de la
Glaréole à collier Glareola pratincola en Camargue : identification des
facteurs limitant la REPRODUCTION
VINCENT-MARTIN Nicolas
Soutenu le 15 mars 2007
La
Glaréole à collier (Glareola pratincola) a semble-t-il toujours été rare en France. Pourtant elle présentait
par le passé une aire de répartition beaucoup plus étendue qu’aujourd’hui. Les
effectifs ont subi de fortes variations au cours du temps et ils apparaissent
en net déclin depuis les années 1970. Les objectifs de ce travail sont donc de
dresser un état des lieux de la santé de la population et d’essayer
d’identifier les facteurs limitants.
L’étude
de la phénologie montre qu’il y a deux pics d’installation des couples
reproducteurs. Les pontes tardives sont principalement des pontes de
remplacement. Les effectifs recensés sont beaucoup plus importants que ce que
l’on pensait jusqu’à présent. L’hypothèse la plus probable est que les
prospections réalisées précédemment ne couvraient pas les zones où sont
localisées les colonies actuelles. Nous proposons ici une méthode de
prospection et de recensement pour le suivi à long terme.
Le
succès de la reproduction se révèle être nettement inférieur à ceux des
populations espagnoles et ukrainiennes. En empruntant des données de survie et
d’âge d’accès à la reproduction à des espèces ayant une taille et une
reproduction proches de la Glaréole, les modèles démographiques nous montrent
que le succès de la reproduction ne peut pas justifier l’augmentation des
effectifs observés. Seule l’immigration d’oiseaux peut alors l’expliquer. La
population camarguaise fait donc partie d’une métapopulation dont on ne connaît
pas les limites.
L’étude
de la sélection de l’habitat permet d’identifier les principaux milieux
d’alimentation des glaréoles (rizières, roselières et prairies humides), de
caractériser la végétation des colonies et leur localisation dans le paysage.
Le
principal facteur limitant le succès de la reproduction est constitué par les
mises en eau pour la chasse ou pour l’augmentation de la production fourragère.
D’autres causes d’abandon sont responsables d’échecs mais dans des proportions
difficilement estimables (prédation, piétinement des nichées par le bétail,
inondations naturelles). Cependant, une part importante des abandons n’est pas
expliquée par ces facteurs directs et nous poussent à chercher des causes
indirectes. Les analyses sur les facteurs propres aux colonies et sur les
facteurs environnementaux réalisées pour expliquer les variations de la
productivité montrent seulement le poids très important de la date
d’installation avec un effet inverse de ce qui est attendu. La taille de
l’échantillon, les variables environnementales et la complexité de leurs
relations avec la variation du succès de la reproduction sont discutées.
Nos
résultats sur la phénologie, le succès de la reproduction et le poids important
de la date d’installation sur la productivité nous permettent de supposer une
mal-adaptation des glaréoles aux conditions présentes. Les modifications des
conditions météorologiques et de la dynamique du paysage sont discutées.
Nous
traitons aussi de la disponibilité des habitats pour la glaréole et il apparaît
évident que la modification et la destruction des habitats sont les principales
causes du déplacement de l’aire de répartition de l’espèce. L’hypothèse d’une
mal-adaptation des glaréoles aux conditions présentes s’accorde très bien aussi
avec la modification profonde du fonctionnement hydrologique et paysager du
delta du Rhône.
Cette
étude nous permet de proposer des mesures de conservation qui passent
nécessairement par la sensibilisation des acteurs locaux et des études
complémentaires pour argumenter et justifier ces mesures et affiner nos
connaissances sur l’espèce.
Mots clés : Glareola pratincola, Camargue, méthode de recensement, reproduction,
habitats, facteurs limitant.
SOMMAIRE
Chapitre
I. Introductif :
Présentation de la Glaréole à collier et de l’évolution des effectifs en France 55
Présentation générale
de l’espèce et de son statut.................................................................................................. 56
1.1. Systématique
et répartition........................................................................................................................ 56
1.2. Effectifs
d’Europe et d’Afrique du Nord.................................................................................................... 56
1.3. Statut
de conservation et statut légal.......................................................................................................... 57
Evolution des effectifs
et de la répartition en France............................................................................................ 57
2.1. Acquisition
des données historiques.......................................................................................................... 57
2.2. Effectifs
et localisation des colonies en France.......................................................................................... 58
2.2.1. Evolution
des effectifs.................................................................................................................................................................................... 58
2.2.2. Evolution
de la distribution des colonies en Camargue et à sa périphérie................................................................... 60
Discussion sur
l’évolution historique des effectifs................................................................................................ 61
Présentation des
problématiques de recherches...................................................................................................... 63
Chapitre II. METHODE
DE RECENSEMENT, PHENOLOGIE DE LA REPRODUCTION ET REEVALUATION DES EFFECTIFS EN
FRANCE 65
Matériels et méthodes
de prospection et de recensement............................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.1. La
prospection sur le territoire camarguais..................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1.1. Les
secteurs de prospection et description de la pression d’observation............. Erreur ! Signet
non défini.
1.1.2. Méthode
de prospection....................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2. Méthode
de recensement des colonies et description de la phénologie............. Erreur ! Signet
non défini.
1.2.1. Méthode
de comptage........................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2.2. Description
de la phénologie............................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
1.2.3. Evaluation
de la taille des colonies et de l’effectif régional......................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2.4. Optimisation
de la fréquence des recensements pour la mise en place d’un suivi à long terme Erreur ! Signet
non défini.
1.3. Comparaison
de deux méthodes de recensement.............................................. Erreur ! Signet
non défini.
Résultats........................................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.1. Effort
de prospection et détection des colonies.................................................. Erreur ! Signet
non défini.
2.1.1. Effort
de prospection avant et pendant l’étude.................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.1.2. Nombre
de colonies découvertes................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.1.3. Localisation
des colonies..................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.1.4. Nombre
d’individus observés par secteur de prospection............................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.1.5. Les
résultats des prospections en relation avec l’effort fourni................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.2. Phénologie
de reproduction de la Glaréole à collier en Camargue.................. Erreur ! Signet
non défini.
2.2.1. Les
premières arrivées de migration............................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.2.2. Du
cantonnement à l’incubation.................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.2.3. L’incubation................................................................................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
2.2.4. L’élevage
des poussins.......................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.2.5. Nombre
d’individus................................................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.3. Recensements
des colonies................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.3.1. Taille
des colonies.................................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.3.2. Nombre
de couples reproducteurs à l’échelle de la région.......................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.3.3. Optimisation
de la fréquence des recensements................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.4. Comparaison
de deux méthodes de recensement.............................................. Erreur ! Signet
non défini.
2.4.1 Les
recensements....................................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.4.2. Impact
sur les couples reproducteurs.......................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.4.3 Estimation
des budgets temps des deux méthodes............................................................. Erreur ! Signet
non défini.
Discussion................................................................................................................................................................. 66
3.1. Phénologie
de la reproduction et comparaison avec d’autres populations............................................... 66
3.2. Validité
de la méthode de recensement...................................................................................................... 69
3.2.1 Validité
de la méthode de prospection................................................................................................................................................. 69
3.2.2. Validité
de la méthode de recensement à l’échelle des colonies......................................................................................... 70
3.2.3. Validité
de la méthode de recensement à l’échelle de la région......................................................................................... 71
3.3. Effectifs
reproducteurs et taille des colonies en Camargue....................................................................... 72
3.3.1. Rééstimation de
la population française........................................................................................................................................................ 72
3.3.2. Taille de
population et taille des colonies : comparaison avec d’autres populations...................................................... 73
3.4. Proposition
d’une méthode de prospection et de recensement des colonies de Glaréoles à
collier........... 74
3.4.1. Les
prospections.................................................................................................................................................................................................. 74
3.4.2. Les
recensements................................................................................................................................................................................................ 75
3.4.3. Mode
de calcul des effectifs sur chaque colonie et à l’échelle régionale..................................................................... 76
Chapitre III. Biologie
de la reproduction de la Glaréole à collier en Camargue et dynamique de la
population 65
Matériels et Méthodes.................................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.1. Estimation
de la qualité de la reproduction...................................................... Erreur ! Signet non
défini.
1.1.1. Taille
de ponte et volume des œufs.............................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.1.2. Succès
d’éclosion et taille moyenne des nichées à l’éclosion..................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1.3. Succès
de l’élevage et taille moyenne des nichées à l’envol....................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1.4. Succès
de reproduction......................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2. Les
facteurs limitant propres aux colonies....................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.3. Dynamique
de la population............................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.3.1. Analyse
du taux de croissance de la population.................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.3.2.
Données implémentées dans la matrice de Leslie.............................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.3.3. Calcul
du nombre d’individus migrants.................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
Résultats........................................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.1. Qualité
de la reproduction observée en Camargue.......................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.1.1. Incubation...................................................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.1.2. Succès
à l’éclosion................................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.1.3. Succès
d’élevage....................................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.1.4. Succès
de reproduction......................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.2. Facteurs
propres aux colonies pouvant influencer le succès de reproduction.. Erreur ! Signet
non défini.
2.3. Dynamique
de la population camarguaise....................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.3.1. Taux
de croissance observé de la population........................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.3.2. La
croissance observée est-elle explicable par les paramètres démographiques
observés et choisis ? Erreur ! Signet
non défini.
2.3.3. Calcul
du nombre d’individus migrants.................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
Discussion................................................................................................................................................................. 66
3.1. Qualité
de la reproduction observée en Camargue et comparaison avec d’autres
populations............... 66
3.1.1. Taille
des pontes et volume des œufs.................................................................................................................................................... 66
3.1.2. Succès
d’éclosion et d’élevage.................................................................................................................................................................. 68
3.1.3. Evaluation
des estimations........................................................................................................................................................................... 68
3.1.4. Succès
de reproduction en Camargue.................................................................................................................................................. 70
3.1.5. Facteurs
propres aux colonies influençant le succès de reproduction............................................................................ 71
3.2. Dynamique
de la population camarguaise et importance de la reproduction........................................... 73
Chapitre IV. sélection
de l’habitat de nidification et d’alimentation par la glareole a collier en
Camargue 94
Matériels et méthodes................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1. Sélection
des habitats d’alimentation par observation directe.......................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1.1. Relevés
sur le terrain............................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1.2.
Analyse des données............................................................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.1.3. Phénologie
journalière de l’alimentation des glaréoles................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1.4. Impact
du vent sur les glaréoles en alimentation................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.1.5. Limite
de l’échantillonnage............................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2. Description
de l’occupation du sol autour des colonies par télédétection........ Erreur ! Signet
non défini.
1.2.1. Traitement
des images satellitaires................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
1.2.2. Quantification
de la surface des habitats autour des colonies..................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.3. Sélection
de l’habitat de reproduction............................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.3.1. Les
relevés de végétation..................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.3.2. Caractéristiques
« paysagères » des parcelles......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
Résultats........................................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.1. Sélection
de l’habitat d’alimentation par observation directe........................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2. Phénologie
journalière de l’alimentation des glaréoles.................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.3. Hauteur
de vol des oiseaux en alimentation en fonction de la force du vent..... Erreur ! Signet
non défini.
2.4. Occupation
du sol autour des colonies par télédétection.................................. Erreur ! Signet
non défini.
2.4.1. Résultats
méthodologiques sur l’occupation du sol identifiée par l’imagerie satellitaire Erreur ! Signet
non défini.
2.4.2. Occupation
du sol autour des colonies de reproduction pour les années 2001 et 2002 Erreur ! Signet
non défini.
2.5. Sélection
de l’habitat de nidification.................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
2.5.1. Recouvrement
et hauteur de la végétation............................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.5.2. Structure
paysagère des colonies.................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
Discussion................................................................................................................................................................. 95
3.1. Sélection
de l’habitat d’alimentation chez la Glaréole à collier en Camargue.......................................... 95
3.2. Sélection
de l’habitat de nidification.......................................................................................................... 98
Chapitre V. Identification
des facteurs limitant la POPULATION de Glaréole à collier De camargue 102
Matériels et méthodes................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1. Identification
des causes d’échec des nids par observation directe.................. Erreur ! Signet
non défini.
1.2. Analyse
des facteurs environnementaux déterminant la qualité de la reproduction Erreur ! Signet
non défini.
1.2.1. Identification
des facteurs limitant le succès de reproduction.................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2.2. Analyse
de la variation des conditions météorologiques en fonction de la date
d’installation, pendant et avant l’étude. Erreur ! Signet
non défini.
1.3. Identification
des zones favorables aux glaréoles à partir des images satellites Erreur ! Signet
non défini.
Résultats........................................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
2.1. Quantification
des causes d’échecs des colonies par observation directe........ Erreur !
Signet non défini.
2.2. Déterminisme
de la qualité de la reproduction................................................. Erreur ! Signet
non défini.
2.2.1. Identification
des facteurs limitant le succès de reproduction.................................... Erreur ! Signet
non défini.
2.2.2. Variation
des conditions météorologiques en fonction de la date d’installation et sur un
plan historique récent. Erreur ! Signet
non défini.
2.2.3. Disponibilité
en parcelles colonisables en fonction de la stabilité des milieux. Erreur ! Signet
non défini.
2.3. Localisation
des zones favorables à la glaréole en Camargue d’après l’imagerie satellitaire Erreur ! Signet
non défini.
Discussion............................................................................................................................................................... 103
3.1. Les
causes d’échecs directs observés en Camargue............................................................................... 103
3.2. Déterminisme
de la qualité de la reproduction........................................................................................ 106
3.3. Limite
de la capacité d’accueil de la Camargue pour la Glaréole à collier............................................ 109
Chapitre VI. Conclusion
generale propositions de gestion et perspectives........................ 112
Proposition de mesures
de gestion et d’études............................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.1. Gestion
des habitats de reproduction............................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2. Gestion
des habitats d’alimentation.................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.2.1. Rotation
des assecs et suivi de l’entomofaune....................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2.2. Traitement
des cultures......................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
1.2.3. Gestion
des haies et ouverture du paysage.............................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1.3. Acquisition
de données démographiques complémentaires.............................. Erreur ! Signet
non défini.
La Glaréole à collier est une espèce rare en France et qui, semble-t-il, n’a jamais été très abondante (Walmsley 1994). Le manque de connaissance sur l’espèce et son statut précaire posent le problème de l’identification des mesures de conservation pour sa sauvegarde. Bien souvent, il est difficile d’étudier une espèce rare pour l’évaluation des risques d’extinction, justement parce qu’elle est rare (Rands 1991).
L’un des objectifs de la biologie de la conservation est d’étudier les espèces en danger pour leur sauvegarde. Pour atteindre cet objectif, il est important de déterminer la probabilité d’extinction de l’espèce ou de la population étudiée par l’acquisition de données démographiques telles que la taille des populations, le succès de reproduction, la survie, la dispersion … (Green & Hirons 1991). En plus de ces données démographiques, il est essentiel de déterminer les éléments biotiques et abiotiques qui contrôlent la survie et la reproduction (Green & Hirons 1991, Rands 1991).
Après une brève présentation générale de l’espèce dans laquelle nous insisterons plus particulièrement sur la systématique, la distribution mondiale et le statut de conservation de la Glaréole à collier, nous nous pencherons sur la population française de cette espèce qui n’a jamais fait l’objet de synthèse détaillée. Nous aborderons ainsi l’évolution historique des effectifs et de la répartition de la Glaréole à collier en France. Cette démarche nous permettra de soulever un ensemble de questions sur la cohérence des recensements, les lacunes dans nos connaissances sur la biologie de l’espèce et finalement sur le maintien de cette espèce sur le littoral méditerranéen français. Elle facilitera en outre une hiérarchisation des problématiques qui semblent nécessaires de traiter pour répondre à ces questions pour ainsi proposer un plan de travail qui correspond à la structuration de ce mémoire.
Les Glaréoles font partie du large ordre des Charadriiformes qui englobe trois sub-ordres : les Alcea (Alcidae), les Lari (Stercorariidae, Laridae, Sternidae et Rynchopidae) et les Charadrii. Ce dernier comprend treize familles dont les Glareolidae. La famille des Glareolidae est subdivisée en deux sous-familles, les Cursoriinae, représentées par neuf espèces (du genre Pluvianus, Cursorius, Smutsornis, Rhinoptilus) et les Glareolinae représentées par huit espèces (Cramp & Simmons 1983, del Hoyo et al. 1996).
La Glaréole à collier Glareola pratincola est elle-même représentée par trois sous-espèces, G. p. pratincola, G. p. erlangeri et G. p. fuelleborni. Seule la race nominale se reproduit en Europe (del Hoyo et al. 1996). Les deux autres sous-espèces se reproduisent exclusivement en Afrique.
Seules la Glaréole à collier et la Glaréole à ailes noires Glareola nordmanni se reproduisent en Europe. Cette dernière a une aire de répartition comprise entre l’Ukraine et la chaîne de l’Altaï. Elle ne se reproduit que marginalement en Europe de l’Est (Géroudet 1982).
La Glaréole à collier présente une aire de reproduction morcelée centrée sur le bassin méditerranéen, et s’étendant sur le continent asiatique jusqu’au Kazakhstan ainsi que sur la côte de l’océan Indien jusqu’au Pakistan (Cramp & Simmons 1983, del Hoyo et al. 1996). Elle se rencontre principalement dans les zones deltaïques, de lagunes, de marais temporaires et en moindre proportion dans les steppes semi-désertiques (Cramp & Simmons 1983).
La France se situe en limite nord de la répartition de l’espèce où on ne la rencontre de façon régulière que sur les lagunes et les marais littoraux de la façade méditerranéenne. Elle y est observée principalement en migration. Le seul site de reproduction régulier actuel est la Camargue, delta du Rhône.
Nos connaissances sur les effectifs reproducteurs de cette espèce discrète sont très partielles et le plus souvent ponctuelles, comme en témoignent les larges fourchettes ci-après. Ainsi, en 1978, les effectifs européens sont estimés entre 13 000 et 19 000 couples (Walmsley in Rocamora & Yeatman-Berthelot 1999, Cramp & Simmons 1983). Dans les années 1980-1990, les estimations font état d’une fourchette comprise entre 6 700 et 22 000 couples dont 1 000 à 10 000 couples pour la Russie (Hagemeijer & Blair 1997, Tucker & Heath 1994, Cramp & Simmons 1993, del Hoyo et al. 1996).
Plus récemment les effectifs de la sous-espèce nominale ont été recensés en Europe, au Proche Orient et dans les pays du Maghreb et sont compris entre 10 000 à 26 000 (Rocamora & Yeatman-Berthelot 1999, Cramp & Simmons 1983).
Se rajoutant à sa localisation restreinte et dispersée, les effectifs de la Glaréole à collier sont réduits. Ces deux critères expliquent que son statut de conservation est jugé défavorable. Elle est classée dans la catégorie des espèces en danger en Europe avec une tendance décrite en fort déclin (Tucker & Heath 1994). C’est aussi le cas en France où elle est classée en danger (Rocamora & Yeatman-Berthelot 1999).
Du point de vue légal, c’est une espèce protégée et inscrite à plusieurs conventions de protection et de réglementation de la faune dont l’annexe I de la Directive Oiseaux de l’Union Européenne, l’annexe II de la convention de Berne et l’annexe II de la convention de Bonn.
Malgré son statut de conservation défavorable, la Glaréole à collier n’a jamais réellement fait l’objet d’un suivi scientifique en Camargue. Pour réaliser l’historique de l’espèce, nous avons donc dû rechercher les données de trois façons différentes. D’une part, nous avons consulté les ouvrages du XIXeme et début du XXeme siècle qui tentent d’inventorier l’avifaune de France ou de la région méditerranéenne, les atlas régionaux plus récents ainsi que les revues scientifiques françaises comme Alauda et plus particulièrement la Revue d’Ecologie (Terre et Vie) qui édite régulièrement le compte-rendu ornithologique camarguais.
D’autre part, nous nous sommes intéressés à la littérature grise constituée par les rapports et les données issues des différents organismes qui centralisent les observations des ornithologues de la région et de passage (Tour du Valat, CEEP, SNPN-Réserve de Camargue).
Et pour finir, le recueil de témoignages des ornithologues qui ont parcouru la Camargue et la Crau depuis les années 1950 a souvent été précieux. A ce titre, il faut mentionner l’intérêt de John Walmsley pour les glaréoles. En effet, il est l’auteur des recensements des colonies de reproduction, principalement entre 1970 et 1975.
Les résultats de ces recherches bibliographiques et de cette enquête montrent que la Glaréole à collier était déjà connue au XIXème siècle par Crespon (1844) et Jaubert (1856) sur le littoral français. Elle y était notée comme régulière, voire commune en migration dans le Gard et en Provence. Crespon rapporte aussi des comportements de reproduction sans préciser la localité ni même les effectifs des colonies observées.
Hughes (1937) la donne nicheuse en Camargue. Mayaud (1936), dans l’Inventaire des Oiseaux de France, précise qu’elle se reproduisait dans le Gard et en Camargue mais il émet des doutes sur sa reproduction au début du XXème siècle. Ces deux auteurs proposent des textes succincts n’offrant aucune autre information. Ils ne font probablement que reprendre les données apportées par Crespon (1844) et Jaubert (1856). Oberthur (1938), quant à lui, la qualifie d’irrégulière, certes, mais mentionne la nidification en Crau et en Camargue. Ce même auteur dit en avoir vu régulièrement « au mois de septembre sur les prairies des polders du Mont Saint-Michel ». Ces observations restent étonnantes par leur localisation, mais aux dates données, il pourrait s’agir de migrateurs égarés.
Jusqu’au début du XXème siècle, aucune publication ne permet avec certitude de prouver sa nidification en France ou de la localiser. Ainsi, si Crespon (1844) décrit des nids et des œufs, il ne mentionne pas de lieu. Il faut attendre les observations de Yeates (1938) pour avoir la première donnée quantitative en Camargue et la découverte d’une colonie de 17 couples au marais de la Sigoulette en mai 1937. A partir de cette année-là, les données vont se multiplier sans pour autant se succéder d’une année à l’autre. Les deux années suivantes, des colonies sont trouvées à Méjanes en 1938, à la Tour du Valat en 1938 et 1939 et aux Marquises au sud de la Tour du Valat en 1939 (Lomont 1939 et 1940). Il faut ensuite attendre 1945-1946 pour de nouveau avoir des preuves de sa reproduction à la Tour du Valat (Lomont 1949). C’est seulement à partir de 1956 que la découverte de colonies devient régulière. Entre temps, des colonies sont trouvées seulement en 1947 avec deux sites comprenant 8 et 12 couples (Yeates 1948), et en 1951 avec là aussi deux colonies de 4 et 10 couples en Camargue (Hinloopen et al. 1954).
De la fin des années 1950 à 1999, la découverte de colonies est relativement régulière mais les effectifs varient beaucoup d’une année à l’autre. Seules trois années présentent des effectifs supérieurs ou au moins égaux à 50 couples. Il s’agit de 1958 (Penot 1960, Salvan 1983), de 1968 avec de 60 à 65 couples estimés (Hafner 1970, Walmsley com. pers.) et de 1970 avec 50 couples recensés (Hafner 1973). Ces mentions restent des chiffres records par rapport aux effectifs recensés jusqu’en 1980, compris dans une fourchette de 20 à 30 couples. Après 1980, la fourchette n’est plus que de 15 à 20 couples estimés, avec un pic à 30 couples en 1989. Puis les estimations font état de 10 à 15 couples au début des années 1990. Elles ne font que baisser régulièrement pour atteindre 8 couples en 1996 et seulement 6 couples en 1997 (Sériot 1997, Sériot 1999).
Hors delta du Rhône, la nidification de l’espèce est marginale, si ce ne sont ces quelques couples qui, de 1948 et 1950, se reproduisent sur des îlots de galets du Rhône Mort à Avignon puis sur les plages du Rhône près de cette même ville jusqu’à 1962 (Salvan 1983). D’après ce même auteur, la régularisation du Rhône par la construction de barrages a depuis supprimé ces îlots et par la suite le dérangement occasionné par le tourisme aurait poussé les glaréoles à abandonner ce dernier site.
En plaine de la Crau, là aussi quelques couples se montrent attachés au coussoul près du Retour des Aires puis de la bergerie de Valigne. A une fréquence moins régulière que sur le Rhône à Avignon, ils seront observés de 1951 à 1974 (données inédites, Cheylan 1975). De plus, dans le secteur sud de la Crau et du Golfe de Fos, des colonies semblent être présentes régulièrement du début des années 1960, jusqu’à 1974 (R. Lévêque, J. Walmsley, A. Blasco com. pers.).
Il est aussi à noter que Hüe (1967) écrit voir régulièrement des Glaréoles à collier près de l’étang de Vic dans le département de l’Hérault. Il y suspecte, sans pouvoir le vérifier, la présence d’une colonie de reproduction. Beaucoup plus récemment pour ce même département, Rufray (1999) mentionne une tentative de reproduction d’un couple en 1994, sur l’étang de l’Or près de Montpellier.
Le Petit Bagnas, près du Cap d’Agde, aurait lui aussi accueilli une colonie il y a vingt ou trente ans (M. Thibault, R. Dupuis de la Grandrive, G. Jarry com. pers.) ainsi que sur l’étang du Canet dans les Pyrénées orientales (O. Pineau com. pers.). Mais pour ces deux sites, nous manquons cruellement d’information.
En résumé, nous observons une augmentation des effectifs et de la fréquence de présence de l’espèce de 1937 jusqu’au début des années 1970. Par la suite, la population semble diminuer pour atteindre un niveau critique en 1997. Les deux années suivantes, les effectifs semblent de nouveau augmenter.
Dans toutes nos recherches, nous avons essayé de localiser précisément toutes les colonies recensées depuis 1937. Ce travail nous a permis de dessiner des cartes de répartition de l’espèce en Camargue et sa périphérie. Malheureusement, il n’a pas été toujours possible de préciser l’emplacement des colonies à partir des différentes informations et publications consultées. Un indice de fiabilité nous permet de classer les colonies en fonction de la précision de leur localisation.
Le découpage que nous proposons ici n’est pas d’une durée égale entre les trois périodes (respectivement 30 ans, 23 ans et 9 ans), mais il a l’avantage de montrer clairement le déplacement de l’aire de répartition de l’espèce au cours du temps.
On distingue trois périodes dans la répartition spatiale des colonies sur le secteur Camargue, Crau, Plan du Bourg. La première débute à la découverte renseignée de la nidification de l’espèce, c’est à dire 1937 et s’étale jusqu’à 1967. A cette période les colonies de reproduction sont principalement localisées dans la moitié Sud de la zone considérée. Pour la seconde période de 1968 à 1990, nous assistons à une concentration des colonies au nord de l’étang du Vaccarès. Les données en Crau, sur le domaine de la Tour du Valat et sur la réserve nationale deviennent de plus en plus rares. Enfin, au cours de la dernière période de 1991 à 1999, des colonies sont toujours présentes au nord de l’étang du Vaccarès, mais les données sont plus nombreuses près de Saliers en tête de Camargue et les premières reproductions sont constatées en Camargue Gardoise.
Pour finir cette synthèse des données historiques, il est intéressant de mentionner le faible nombre d’observations de jeunes volants dans la documentation. Elles se répartissent de fin juin à fin août. Le ratio du nombre de jeunes sur le nombre total d’individus est compris entre 15 et 45% selon les groupes. Il faut tout de même être prudent sur l’interprétation de ces données. D’une part, il n’est pas prouvé que ces oiseaux proviennent de Camargue. D’autre part, les adultes partent généralement plus tôt (obs. pers.) et l’âge ratio varie en fonction de la date et se déséquilibre en faveur des jeunes en fin de saison.
Nous observons une forte variabilité des effectifs et de la répartition au cours du temps. Pour la période 1937-1967, il y a une forte dispersion des colonies sur une grande aire de répartition. Les observations sont irrégulières avec une très forte variabilité des effectifs (moyenne = 16,6 couples/an ± 15,7) et la précision dans la localisation des colonies est plus faible. A cela s’ajoute une fréquentation encore faible des ornithologues en Camargue (le maximum des observations est réalisé à la périphérie de la Tour du Valat). Les accès et les conditions de circulation sont difficiles à cette période (chemin et véhicule). Par conséquent, il y a sans doute une prospection insuffisante conduisant à une sous-estimation des effectifs.
Durant la période 1968-1990, le nombre d’ornithologues augmente en Camargue et les conditions de circulation s’améliorent. Les observations sont ainsi pratiquement annuelles avec des effectifs recensés plus importants, en moyenne, et moins variables (moyenne = 26,4 couples/an ; ± 13,7) ; la précision de la localisation des colonies s’améliore ainsi. Malgré des prospections sans doute très améliorées pendant cette période, la dispersion des colonies est plus réduite et circonscrite à la Grande Camargue. On peut alors penser que les effectifs sont probablement en déclin, passant de 30 à 60 couples dans les années 1970, à un maximum de 30 couples dans les années 1980. La destruction d’habitats favorables, notamment par le développement de la zone industrielle de Fos-sur-Mer au début des années 1970, pourrait être en partie responsable de la disparition des colonies du plan du Bourg, à l’Est du Rhône, et de la réduction résultante de l’aire de distribution.
Enfin, pour la période 1990-1999, les conditions de circulation et de fréquentation sont relativement similaires à la période précédente. L’espèce, en fort déclin (moyenne 16,1 couples/an ; ± 6,6), atteint un niveau critique en 1997 et soulève l’hypothèse d’un problème dans la reproduction (Thibault et al. 1997). Mais en 1998 et 1999, mon intérêt naissant pour l’espèce entraîne la découverte de colonies sur des sites où la reproduction n’avait jamais été observée. Le nombre de couples augmente alors à nouveau. Le déplacement de la distribution des colonies vers le nord de la Camargue, alors peu fréquentée par les ornithologues, pourrait être à l’origine d’une sous-estimation des effectifs. Au lieu d’être décroissante, une tendance à la stabilité des effectifs pourrait être retenue.
Ce double facteur, facilité de déplacement et effort de prospection qui varie en fonction des recensements et de l’intérêt que portent les ornithologues à l’espèce, pourrait donc expliquer une partie des variations observées en Camargue. Ainsi, Calvo (1993), en Espagne, constate également de fortes fluctuations des effectifs et précise qu’elles peuvent aussi bien être dues à des variations « naturelles » qu’à des variations de l’effort de prospection. Cependant, la tendance lente, à la baisse, observée depuis les années 1950-1960 jusqu’à la fin des années 1990 ne peut être uniquement expliquée par une diminution de l’effort de prospection et reste à ce jour inexpliquée.
La modification de la distribution des colonies n’est pas un phénomène nouveau. Mais là encore, quelles sont les causes des déplacements observés ? Sur certains secteurs les glaréoles restent fidèles plusieurs années consécutives à un site puis le désertent. Des changements environnementaux tels que les modifications ou destructions des habitats comme sur le golfe de Fos, pourraient en être responsable.
A l’inverse, des cas de reproduction sont observés ponctuellement ça et là. Il peut s’agir d’une illustration de la capacité des glaréoles à exploiter des zones ponctuellement favorables. La glaréole est adaptée à des milieux instables tel que les zones deltaïques mais aussi des zones steppiques (Sterbetz 1974, Cramp & Simmons 1993). L’endiguement du Rhône et les aménagements contre les intrusions marine totalement terminés en 1869 (Venture 2004), entraînent une stabilisation de l’écosystème. Les modifications ne sont donc plus d’origines naturelles mais humaines et l’installation des colonies pourrait donc être plus prévisible. Le rétrécissement de la distribution des colonies pourrait-elle ainsi être le résultat d’une réduction des habitats favorables à l’espèce en Camargue ?
Toutes ces observations et remarques faites à partir de l’historique de la Glaréole à collier en Camargue, nous amènent, dans un premier temps, à déterminer précisément les effectifs de la glaréole aujourd’hui. Cette première question sera abordée dans le chapitre II où l’on tentera de développer et de valider une méthode de recensement adaptée à l’espèce qui prenne en compte la relation entre la pression d’observation et les effectifs détectés. Nous verrons ainsi la nécessité d’étudier la phénologie de la reproduction du fait de son influence sur les effectifs recensés à l’échelle d’une colonie et de la région. Cette partie nous permettra de réévaluer les effectifs et le statut de l’espèce en France. La nécessité de suivre une espèce à fort intérêt patrimonial, et vulnérable, nous amènera à proposer une méthode de suivi simplifiée qui puissent être développée sur le long terme.
La possible diminution des effectifs à partir de la fin des années 1960 reflète-t-elle des problèmes de conservation de l’espèce en Camargue ? L’évolution des effectifs au cours du temps, sujet à l’influence de facteurs extérieurs à la région, n’est pas en effet un indicateur suffisant de l’état de santé d’une population (Green & Hirons 1991, Sadoul 1996). Dans le chapitre III, nous présenterons la biologie de reproduction de l’espèce en Camargue et les estimations du succès de la reproduction. Ces résultats seront comparés à d’autres populations pour en estimer la qualité. Ce travail nous permettra aussi d’identifier les facteurs propres aux colonies pouvant avoir un effet sur le succès de reproduction. Enfin, nous développerons un modèle démographique simple afin de mesurer l’impact du succès de la reproduction observé en Camargue sur l’évolution des effectifs.
La faible ténacité des colonies sur leur site de nidification et les changements de la distribution des colonies seraient-ils une réponse à une variabilité de l’occupation du sol et de la nature des habitats ? Cette question nous conduira dans le chapitre IV à identifier les caractéristiques des habitats, tant pour la nidification que pour l’alimentation, recherchées par les glaréoles. La sélection de l’habitat de nidification sera abordée en décrivant les parcelles occupées par les colonies et en les comparants à des habitats limitrophes non occupés. Le choix des habitats d’alimentation sera analysé par l’observation directe des individus en recherche de nourriture.
Si la petite taille de la population camarguaise peut être expliquée par un succès de la reproduction plutôt faible, on peut se demander alors quels sont les facteurs environnementaux qui apparaissent limitant pour la reproduction de l’espèce en Camargue. Le chapitre V abordera l’analyse de l’influence des facteurs environnementaux, tant biotiques qu’abiotiques, sur le succès de reproduction. Ce travail nous conduira à discuter de la capacité d’accueil de la Camargue pour la Glaréole à collier et des modifications du paysage ayant pu influencer la distribution de leurs colonies.
Les recensements sont largement utilisés dans les études ornithologiques pour le suivi des populations. Ces comptages constituent un moyen pour évaluer le statut de conservation des espèces, leur tendance d’évolution ou comme indicateur de changement environnementaux (Bibby et al. 1992, Greenwood et al. 1993). Répondant à différents types d’objectifs, de nombreuses méthodes de recensement ont été développées au cours de ces 20 dernières années (Verner 1985, Bibby et al. 1992). Chacune de ces méthodes est sujette à un ensemble de biais qu’il est indispensable de prendre en compte pour avoir une mesure fiable de ces estimations.
La Glaréole à collier n’a fait l’objet jusqu’à présent d’aucun suivi scientifique en Camargue et nous avons vu que de nombreuses questions persistent sur les effectifs recensés par le passé. La précision des estimations de la taille d’une population est cependant un élément essentiel pour appréhender à la fois les patrons de modifications des effectifs et les facteurs responsables de ces modifications. Nous nous sommes attachés ici à évaluer les méthodes de recensement que nous avons utilisées afin de produire une estimation, la plus fiable possible, des effectifs en présence. Les biais sont divers en fonction des échelles de temps et d’espace. A l’échelle d’un site, à un temps donné, les méthodes de recensement par comptage direct de l’objet à recenser (nids, individus etc.) atteignent rarement le fantasme de l’exhaustivité. Ainsi, la précision d’un recensement d’oiseaux couveurs ou de nids dans une colonie varie en fonction de leur détectabilité (Bibby et al. 1992). La probabilité de détection de ces objets est ainsi généralement inférieure à 1 et entraîne une sous-estimation des effectifs. La seconde source de biais est fonction de la variabilité réelle des effectifs au cours du temps. La précision de l’estimation du nombre de couples reproducteurs d’une colonie une saison donnée varie en fonction de la phénologie de la reproduction, de la synchronisation des couples et de la fréquence des recensements (Wanless & Harris 1984, Green & Hirons 1988). Enfin, à une échelle géographique plus large, le recensement d’une population constituée de plusieurs colonies doit prendre en compte à la fois la détectabilité des colonies et la variabilité de la phénologie de la reproduction entre les colonies. Les colonies sont rarement synchronisées les unes par rapport aux autres et les biais sont augmentés avec la possibilité du déplacement des individus ayant échoués leur reproduction d’une colonie vers une autre colonie.
Nous avons, tout d’abord, dressé un état des lieux de la pression de prospection sur l’ensemble du delta pour cibler les zones sous-prospectées et y augmenter l’effort de prospection en conséquence. La chronologie de la reproduction et sa variabilité entre les colonies ayant une incidence directe sur la précision des recensements, la phénologie de reproduction de l’espèce en Camargue est, ensuite, décrite précisément. Cette étude nous permet, en outre, de comparer la situation camarguaise, au regard de sa position en limite nord de répartition, par rapport aux autres populations européennes. Enfin, nous avons recherché les estimateurs des effectifs en présence qui soient les moins biaisés à l’échelle des colonies et de la région afin d’estimer la taille de la population de la Glaréole à collier en France et de réévaluer son évolution par le passé. Pour finir, ce travail nous permet de proposer une méthode de recensement des effectifs pour la mise en place d’un suivi à long terme de cette espèce à forte valeur patrimoniale.
Si l’on considère la date des premières pontes, la reproduction de la Glaréole à collier en Camargue débute aux environs du 9 mai et se termine en août. Deux pics de pontes sont observés trois années sur les quatre de cette étude. Le premier est atteint en moyenne vers le 23 mai tandis que le second, qui présente une plus forte variabilité temporelle, est atteint mi-juin. Mais un seul pic d’élevage des poussins est constaté, généralement fin juin, en relation avec le second pic de pontes. Ce pic d’élevage varie lui aussi beaucoup d’une année à l’autre.
Un décalage de la date de ponte est généralement observé selon un gradient latitudinal (Baker 1938). Ainsi, les glaréoles de Camargue, située au nord de l’aire de répartition de l’espèce, devraient être les plus tardives de l’Ouest Paléarctique. Ainsi, en Andalousie, Calvo (1994) place le pic de ponte dans les dix premiers jours du mois de mai. Plus au Sud encore, Thévenot et al. (2004) signalent pour le Maroc des pontes dès le 9 avril et les premières éclosions à la fin de ce même mois. Mais pour ce pays, la ponte a généralement lieu fin avril et en mai. En Europe de l’Est, les pontes ont lieu principalement dans la dernière quinzaine du mois de mai (Glutz Von Blotzheim 1977).
Il faut cependant noter deux exceptions à ce patron général. Dans le delta de l’Ebre, l’installation des colonies, et notamment les premières pontes, ont lieu entre le 20 et le 24 mai. L’installation des oiseaux serait liée à la gestion hydraulique du delta, notamment la mise en eau des rizières (Bertolero & Martinez Vilalta 1997-1998). Inversement, les premières installations des glaréoles en Camargue sont plus précoces et suivent d’environ quinze jours la mise en eau des rizières qui a lieu autour du 25 avril (début avril pour le faux semi). Sur les 32 000 hectares du delta de l’Ebre, 24 000 ha sont occupés par l’agriculture dont 15 000 ha pour la riziculture (Aubry 2004). Les glaréoles sont donc là probablement plus dépendantes des rizières pour s’alimenter, ce qui justifierait l’attente des mises en eau pour se reproduire et le retard de la reproduction. Dans la région de Valencia, l’espèce est plus précoce et dépose les premiers œufs dès le début de mai (Dolz et al. 1989) ce qui est proche de nos observations. Cet auteur note aussi des variations importantes entre les colonies et les années. Pour Dolz et al. (1989), la raison du décalage de la date de pontes entre les colonies dans la province de Valencia aurait pour origine le niveau d’humidité du sol. Les oiseaux attendraient que l’humidité soit favorable à la ponte.
Au regard des données disponibles dans la littérature, il parait difficile d’infirmer ou de confirmer que les dates de ponte observées en Camargue soient en relation avec son positionnement géographique. Tout d’abord, des anomalies locales (Valencia et Ebre), peut être dues à des facteurs locaux, rendent complexe la lecture d’un gradient latitudinal. Ensuite, une comparaison de la distribution des pontes en fonction du temps aurait été plus pertinente, au vue des fortes variations observées en Camargue, mais impossible en l’absence de ces données dans la littérature. Nous pouvons cependant raisonnablement penser que les dates de ponte en Camargue n’apparaissent pas aberrantes par rapport aux autres localités.
Trois années sur quatre, nous observons deux pics de pontes dans la phénologie de notre population. En régions tempérées, la présence de plusieurs pics de pontes est courante seulement chez certaines espèces ayant une reproduction rapide (passereaux, pigeon etc.). On trouve aussi plusieurs pics de ponte pour des espèces tropicales avec un étalement de la période de reproduction et un décalage entre les couples (del Hoyo et al. 1992). Pour la glaréole, il n’est pas fait mention de double pic de ponte. Ces deux pics de pontes peuvent donc avoir comme origine l’arrivée tardive d’une seconde vague d’oiseaux reproducteurs ou les échecs massifs des premiers pontes suivis de pontes de remplacement.
La présence d’un seul pic d’élevage, synchronisé avec le second pic de ponte, plaide pour un abandon massif des premières pontes. De même, en 2001 et 2002, le constat de l’abandon des colonies installées lors du premier pic de ponte va dans le même sens. Calvo (1994), en Espagne, suspecte aussi des réinstallations de couples ayant échoué à la première installation, principalement en zones agricoles. Sterbetz (1974) pour la Hongrie, parle d’échecs pouvant survenir sur une partie voire la totalité d’une colonie. Les couples affectés se réinstalleront alors à quelques kilomètres de là, déclare-t-il, bien qu’il ait comme nous l’impossibilité de distinguer les pontes tardives des pontes de remplacements. Par conséquent, la présence d’un second pic de ponte en Camargue trois années sur quatre est très certainement un artefact dû à des échecs massifs des premières pontes et à une réinstallation de ces mêmes oiseaux plutôt qu’à une arrivée tardive et massive de nouveaux reproducteurs. Les effectifs du second pic de ponte sont peut-être augmentés par l’installation d’oiseaux tardifs mais cela ne doit représenter qu’une proportion faible des nouvelles pontes.
On observe une plus forte synchronisation des installations au second pic par rapport au premier pic de ponte. La faible synchronisation des couples en début de saison pourrait être en relation avec l’échelonnement des arrivées de migration, illustré par l’évolution du nombre d’individus courant mai. La synchronisation des couples au second pic peut être expliquée par un échec massif suite à un événement ponctuel dans le temps, les oiseaux tentant une nouvelle reproduction au même moment. L’imprévisibilité de ces événements destructeurs est à l’origine de la variation inter-annuelle importante des dates de réinstallation.
Les échecs répétés sont sans doute à l’origine d’un important étalement de la reproduction, elle débute au 9 mai et se termine au mois d’août avec l’envol des derniers poussins. Une longue période de reproduction due à l’étalement de l’installation des couples est constatée par Nankinov (et al. 2002) en Bulgarie, avec des dates comparables. Cet auteur souligne qu’il ne peut pas savoir s’il s’agit de pontes de remplacement ou de pontes tardives. Au contraire, Sterbetz (1974) affirme la réinstallation des couples ayant échoué à la première ponte et observe lui aussi une longue période de reproduction. Nous avons peu de données sur d’autres sites, seul Dolz (et al. 1989) parle d’une grande variabilité de la durée de présence des individus entre les colonies.
Le nombre de colonies découvertes par année pendant cette étude est nettement plus important que pendant les deux dernières décennies. De 0 à 3 colonies étaient trouvées dans les années 1980 et 1990 (Chapitre I) contre une moyenne de 6 colonies par an actuellement. On se rend compte que le secteur de tête de Camargue retient la majorité des colonies alors qu’il était faiblement prospecté par le passé. L’effort fourni pour la prospection permet d’expliquer cette augmentation. Des colonies sont peut-être passées inaperçues lors de cette étude en raison de la difficulté à accéder à certaines grandes propriétés privées. Nous pouvons prendre en exemple la colonie découverte début juillet 2002 par un agent de l’ONCFS sur le secteur du Scamandre. La découverte a été très tardive, des couples nourrissaient déjà des jeunes de grande taille. En outre, il est probable que les colonies non détectées, si elles existent, soient de petite taille. En effet, plus elles sont importantes et plus nous avons, théoriquement, de chance de les localiser à grandes distances du fait de l’activité des oiseaux en alimentation. D’autre part, nous n’avons pas observé de variation importante du nombre d’individus pendant ou après la reproduction.
La nidification hors Camargue peut avoir lieu comme le montre l’observation dans l’Hérault. Historiquement l’espèce a niché hors Camargue sur quelques sites précis avec une assez forte fidélité (Chapitre I). La plupart des zones pouvant a priori être intéressantes pour la glaréole sont prospectées dans le cadre de recensements d’espèces patrimoniales, laro-limicoles dans l’Hérault, Faucon crécerellette (Falco naumanni) et Gangas cata (Pterocles alchata) en Crau, ce qui réduit les chances de manquer des colonies. Si toutefois, des colonies nous avaient échappé, il est fort probable qu’elles aient été de faibles effectifs car il s’agirait de reproduction ponctuelle, comme dans l’exemple de l’Hérault.
Les prospections ont à chaque fois été repoussées lorsque les conditions météorologiques étaient défavorables. Les vents forts et la pluie réduisent l’activité des oiseaux (Calvo 1996, cf. Chapitre IV). Ces contraintes ont aussi un impact sur l’observateur qui est probablement alors moins performant. Il est donc important de prendre en compte les conditions météorologiques lors des prospections.
Les habitats colonisés par les glaréoles sont très ouverts et arides. Cette situation permet de dénombrer aisément les individus, les couveurs, les jeunes… Mais une simple touffe de végétation ou une motte de terre peut cacher un individu en incubation. Il convient donc d’être très attentif lors des recensements des colonies à distance : un bec ou le bout des ailes dépassant d’une motte peuvent parfois être l’indice d’un oiseau sur ses œufs. La taille de la parcelle colonisée a aussi son importance quand il s’agit de découvrir un oiseau derrière une touffe de végétation. Ceci souligne l’intérêt d’utiliser un matériel optique à fort grossissement (longue-vue). Il y a donc un biais sur les probabilités de détection des oiseaux et donc sur les résultats des recensements. Nous ne pouvons pas quantifier ce biais ici. Cependant, nous détecterons d’autant plus facilement les reproducteurs que la parcelle sera petite, que le sol sera plat et que la végétation sera rase et homogène.
Une cartographie de la colonie, réalisée à chaque comptage, permet de confirmer la présence d’un individu au même endroit et sa possible reproduction même si elle n’est pas observée directement. De plus la cartographie permet de comptabiliser les échecs. Cette méthode a donc un intérêt fort pour le suivi de l’incubation et du nombre d’installations. Par contre, elle n’a qu’un intérêt faible pendant l’élevage où les nichées sont très mobiles. Simplement, elle facilite le dénombrement des fratries sur le terrain.
Dans l’exemple énoncé ci-dessus, nous constatons que la probabilité de prouver la reproduction est plus grande pendant l’élevage car les poussins, nidifuges, se déplacent beaucoup et sont régulièrement alimentés par les adultes qui effectuent des allers-retours. A cette période de la reproduction, il est alors possible de corriger les recensements effectués précédemment, mais il restera une partie non estimable d’oiseaux ayant échoués pendant l’incubation.
Les conditions météorologiques, vents forts et précipitations, entraînent des difficultés tellement importantes que nous n’avons pas pris la peine de faire des comptages lorsque les contraintes étaient élevées. Les comptages étaient systématiquement reportés. Ces constatations seront à prendre en considération lors du suivi à long terme de la population.
La comparaison des deux méthodes de comptage, à distance et à pied, avait pour objectif de quantifier les biais lors des recensements à distance. Le comptage à pied a été réalisé sur une colonie où le recouvrement de la végétation était clairsemé et sa hauteur très basse. Le site était donc favorable à un comptage à distance. Le résultat nul du comptage à pied, par des personnes expérimentées dans le recensement de nids d’oiseaux coloniaux, souligne la difficulté que représente la découverte des nids de glaréoles au sol. La petite taille et le mimétisme des œufs en sont la cause.
Cependant, des comptages à pied sur des colonies présentant une structure de végétation différente à notre colonie-test pourraient donner de meilleurs résultats. Dans des sansouïres fortement végétalisées où les zones de végétation rases ou de sol nu sont clairsemées et délimitées, la détection par des observateurs à pied pourrait être accrue.
Après le comptage à pied, les glaréoles sont revenues sur les nids dans un bref délai, mais aucun nid n’a été découvert par l’équipe de recensement. Le second passage avait donc comme objectifs de confirmer la réelle installation des oiseaux et de mesurer les œufs. Nous ne sommes pas allés sur la zone témoin et le retour des couvreurs y est comparable au premier dérangement. Mais les couples dont les nichées ont été trouvées et manipulées sur la zone de recensement ont eu un retour beaucoup plus tardif et deux sur trois ont finalement abandonné leur nid. Il semble ainsi que la pénétration d’observateurs sur une colonie ait un impact négligeable, par contre, le stationnement d’observateurs sur les nids et la manipulation des œufs ont un effet dramatique sur le comportement des oiseaux. Certes, une seule expérience n’est sans doute pas suffisante pour en tirer des conclusions définitives, mais le dérangement créé et le statut de conservation de la glaréole en Camargue nous ont poussé à ne pas la répéter.
La méthode de recensement à distance a aussi l’avantage d’être peu coûteuse en personne et en temps pour une fiabilité nettement supérieur à des comptages à pied. Bien qu’elle présente des biais plus ou moins grands en fonction de la structure des colonies, ils peuvent en partie être corrigés à l’éclosion des nichées. Cette méthode peut donc être considérée comme fiable ou du moins comme une mesure représentative des effectifs reproducteurs présents.
Que nous prenions les effectifs recensés durant la semaine de plus forte abondance comme valeur de l’effectif régional, la somme du nombre maximum de couples par colonie ou celle du nombre de tentatives de reproduction, les valeurs observées peuvent passer du simple au double. Le premier mode de calcul, que nous avons retenu pour estimer les effectifs à l’échelle de la région, présente l’avantage d’éviter le double-comptage des couples ayant échoués et s’étant réinstallés sur une autre colonie. Dans une situation où cet évènement est, comme ici, largement suspecté, il représente sans doute l’estimateur le moins biaisé. Plus conservateur car la variation de la fréquence d’échecs entre les années n’a qu’un impact limité sur les biais induits par rapport aux deux autres modes de calcul. Il peut être assimilé à une « photo » en temps réel des effectifs présents à un moment donné. A ce titre, ne prenant pas en compte les pontes les plus précoces ou tardives, il représente une sous-estimation des effectifs réels.
Le second mode de calcul fournit un estimateur qui prend en compte la désynchronisation des colonies mais est fortement biaisé par le déplacement des couples ayant échoué vers d’autres colonies. De fait, cet estimateur peut être suspecté ici comme une forte sur-estimation des effectifs réels. Enfin, le troisième mode de calcul est biaisé à la fois par les pontes de remplacement intra- et inter-colonies. Il est sans doute plus révélateur de la difficulté rencontrée par les glaréoles pour se reproduire que des effectifs présents.
Seule une étude spécifique à partir d’individus bagués pourrait permettre d’estimer la fréquence de ponte de remplacement et ainsi d’affiner les modes de calcul. Cependant, les deux premiers estimateurs forment une fourchette d’effectifs qui représente une sorte d’intervalle de confiance des effectifs réels. Si nous pensons que l’effectif réel est plus proche de la première borne que de la seconde, cet intervalle peut paraître comme la moins fausse des présentations de l’effectif réel.
Dans le chapitre I, nous avons vu que les effectifs ont augmenté jusque dans les années 1970. Par la suite, ils ont chuté pour atteindre un niveau alarmant à la fin des années 1990. Nous avons émis un doute sur la validité des recensements pendant cette période de régression des effectifs.
Lors de cette étude, nous avons nettement augmenté la surface de prospection et nous nous sommes intéressés à des secteurs de la Camargue qui étaient très peu visités. De plus, il apparaît que les glaréoles sont très fidèles, d’une année à l’autre, à ces secteurs ou ensembles de marais qui étaient justement sous prospectés. Nous ne pouvons exclure complètement que les effectifs n’aient pas chutés pendant cette période. Cependant, il parait maintenant comme certain qu’il y a eu un défaut de prospection qui expliquerait les faibles effectifs enregistrés dans les années 1980 et 1990.
Avec des effectifs compris entre 37 et 66 couples pendant ces quatre années de suivi, la population française reste très faible. Les effectifs enregistrés pendant cette étude permettraient de classer l’espèce comme « vulnérable » selon les critères édictés par Rocamora & Yeatman-Berthelot (1999). Cependant, la pression d’observation des deux dernières décennies ne permet pas de dire s’il y a réellement eu une augmentation des effectifs. De plus, il est probable que la dégradation des habitats, le dérangement dû aux activités humaines et son isolement affectent la viabilité de la population. La suite de notre travail nous renseignera sur ces critères permettant de classer l’espèce « en danger » ou non (Rocamora & Yeatman-Berthelot 1999).
Au niveau européen, la population camarguaise est toujours parmi les populations les plus petites bien que maintenant comparable à celles de Hongrie et d’Italie. La Camargue a donc très peu de poids dans le statut européen de l’espèce, classée « en danger » (Tucker & Heath 1994).
En Camargue, la taille des plus grosses colonies n’excède pas 35 couples. En Italie, plusieurs sites accueillent des colonies de glaréoles de taille similaire mais l’effectif national est inférieur à 90 couples (Tinarelli & Bacetti 1989). La taille des colonies est sensiblement identique ou légèrement supérieure, en Hongrie (Sterbetz 1974), dans le delta de l’Ebre (Bertolero & Martinez Vilalta 1997-1998), dans la région de Valencia (Dolz et al. 1989), le delta de l’Evros en Grèce (Goutner 1996) ou encore en Bulgarie (Nankinov et al. 2002). Tous ces pays ou régions ont des effectifs relativement faibles, compris entre 50 et 200 couples (Tucker & Heath 1994, Bertolero & Martinez Vilalta 1997-1998, Goutner 1996, Nankinov et al. 2002). Par contre, en Andalousie (Calvo et al. 1993), ainsi qu’en Tunisie (L. Costa, com. pers), et sur la côte roumaine (N. Sadoul, com. pers.), les colonies peuvent compter plusieurs centaines de couples. Dans ces derniers exemples, la taille des populations compte de 500 à 2 500 couples (Tucker & Heath 1994, Calvo et al. 1993). La taille des colonies semble donc très nettement influencée par la taille de la population elle-même, qui est probablement influencée par la capacité d’accueil du site.
La méthode de prospection utilisée pour cette étude semble être le minimum à fournir pour trouver l’ensemble des colonies. La découverte des premières pontes paraît négligeable dans la mesure où la principale information que nous cherchons est le nombre maximum de couples. Les colonies doivent donc être découvertes avant le pic de ponte situé dans le courant du mois de juin. Nous préconisons au minimum deux prospections, une à partir de la mi-mai, la seconde dans la première quinzaine du mois de juin. Chaque session doit couvrir l’ensemble des zones ouvertes de Camargue (cf. Chapitre V). Pour ce faire, des points d’observation d’une durée de 5 à 15 minutes sont réalisés tous les 500 à 2000 mètres, en fonction de la visibilité, à partir des routes et chemins communaux. Les observations sont réalisées aux jumelles afin de découvrir les oiseaux en vol ou dans de bonnes conditions, posés.
Les horaires de prospection sont de 8 ou 9 heures à 13 heures et de 17 heures à 21 heures (cf. Chapitre IV). Les conditions météorologiques, vent faible à modéré, sans pluie, doivent permettre une bonne détection des oiseaux en vol et à distance (cf. Chapitre IV).
Il faut compter une demi-journée par secteur de prospection, à l’exception de celui des Saintes Maries de la Mer qui demande une journée complète, ce qui porte à quatre le nombre de jours par prospection pour sept secteurs. Les deux salins et la réserve nationale et des impériaux sont exclus des prospections à cause du faible nombre de données et des prospections qui y sont déjà réalisées.
Par la suite, dès que des oiseaux sont rencontrés, l’observateur va les suivre jusqu’à trouver le lieu de nidification. Si l’emplacement des colonies n’est par identifié lors des sessions de prospection, des recherches complémentaires seront effectuées jusqu’à leurs découvertes.
Dans notre travail, nous avons cherché à optimiser la fréquence de comptage pour réduire le coût du suivi de la population tout en permettant de détecter, sur le moyen et long terme, une éventuelle modification des effectifs. Un comptage hebdomadaire permet de recenser au minimum 95 % du nombre de couples total tandis qu’une fréquence de comptage tous les 13 jours permet de recenser au minimum 90 % des effectifs reproducteurs. Une fréquence de recensement tous les 13 jours paraît donc raisonnable pour l’objectif fixé ici.
En prenant en compte les dates de maximum d’abondance observées en Camargue au cours de ces 4 années d’étude, on peut restreindre la période des recensements à un mois et une semaine, soit de la dernière semaine de mai à la première semaine de juillet.
Par conséquent, avec un recensement tous les 13 jours, quatre recensements apparaissent suffisants.
Comme pour les prospections, les recensements sont à réaliser de 8 à 13 heures et de 17 à 21 heures, dans des conditions météorologiques favorables (vent faible à modéré, sans pluie). Pendant les périodes de fortes chaleurs, il est préférable de terminer le matin vers 11 heures et de débuter le soir vers 19 heures.
La méthode de comptage la plus efficace et la moins dérangeante est un recensement à distance réalisé d’un point fixe, soit d’une cache, soit à une distance où la présence de l’observateur n’entraîne pas de dérangements sur la colonie.
Une cartographie de la parcelle est réalisée avant le comptage. Tous les couples sont localisés et identifiés en fonction de leurs activités : recherche d’un emplacement pour le nid, incubation, couple avec poussins. Une carte est utilisée par comptage. Un individu peu visible mais localisé en un même point, couché en position de couveur, lors de deux recensements successifs peut être considéré comme reproducteur même en absence de preuve de nidification.
Pour chaque couple avec des poussins, l’âge des poussins est estimé en fonction du plumage. Cela permet de calculer la date d’éclosion et de ponte et par conséquent, de valider les comptages précédents. Le nombre d’individus sur la colonie doit être compté à chaque recensement car il peut être un indicateur de la qualité des prospections et des recensements.
La somme du nombre de couples en incubation et en élevage représente le nombre de couples reproducteurs au jour de recensement considéré. Dans l’hypothèse que la probabilité de se réinstaller en un délai maximum de 13 jours est faible (minimum entre deux pic de ponte = 14 jours, cf. § 2.2.3), les couples qui étaient présents au comptage précédent et dont l’échec a été constaté sont ajoutés. Si des éclosions ont eu lieu entre les deux comptages, nous considérons qu’il n’y a pas eu d’échec si le nombre de couple avec des poussins est égal au nombre de couples n’étant plus sur des nids. Inversement, nous considérons qu’il y a eu des échecs si le nombre de couples avec des jeunes est inférieur au nombre de couples n’étant plus sur des nids. Enfin, des couples n’ont pas été détectés en incubation, si le nombre de couples en élevage est supérieur au nombre de couples n’étant plus sur des nids. Dans ce dernier cas, il est nécessaire de calculer la date d’installation des couples d’après l’âge des poussins est la durée de l’incubation (18 jours, Cramp & Simmons 1983) pour pouvoir les additionner aux effectifs recensés aux comptages précédents. Si des colonies sont découvertes tardivement, pendant l’élevage, nous retraçons la phénologie de la même manière.
L’estimation de l’effectif régional est l’effectif maximum atteint par la somme des couples reproducteurs de l’ensemble des colonies au cours d’une des dates de recensement.
Cette méthode permet seulement d’avoir une estimation des effectifs reproducteurs. Dans ce chapitre sur la phénologie, nous ne traitons pas l’envol des jeunes. Nous ne proposons donc pas de méthode de recensement pour l’estimation du succès de reproduction et des biais pouvant en découler. Dans l’objectif d’un suivi à moyen ou long terme de la reproduction prenant en compte ce paramètre démographique. Il serait alors intéressant d’étudier la phénologie de l’envol des jeunes pour en déduire une fréquence de comptage optimale prenant en compte le niveau de précision que l’on veut atteindre et le coût de cet investissement supplémentaire.
L’évolution des effectifs est souvent utilisée comme l’un des principaux critères permettant d’estimer l’état de santé d’une population. Cependant, à l’échelle locale, les effectifs en présence sont soumis à la fois à des facteurs externes, comme par exemple les conditions d’hivernage ou de migration, et leurs variations peuvent largement être indépendantes des facteurs locaux (Kanyamibwa et al. 1990). Ainsi, la variation des effectifs reproducteurs d’une population locale n’est qu’un pauvre indicateur de l’état de santé d’une population (Sadoul 1997).
Le succès de reproduction qui mesure la production locale en poussins par nid varie en fonction d’un ensemble de facteurs environnementaux comme la prédation, les ressources alimentaires, la compétition ou encore les facteurs météorologiques… (Clutton-Brock 1988, Newton 1989). Des facteurs intrinsèques à l’individu rentrent aussi en jeu comme l’âge, l’expérience, la condition corporelle, la fidélité du couple etc. Enfin, la glaréole étant un oiseau colonial, la taille de la colonie, son âge, sa date d’installation dans la saison sont autant de facteurs à l’échelle de la colonie qui influencent le succès reproducteur (Wittenberger & Hunt 1985). Le succès de la reproduction est par conséquent une mesure directe des conditions environnementales à la fois locale et immédiate, en ce sens qu’il varie en fonction des conditions de la saison considérée. Le poids des facteurs locaux sur la productivité en poussins est souvent plus fort que celui des facteurs extérieurs à la région. Par conséquent le succès de reproduction est un bon indicateur de l’état de santé d’une population et permet d’identifier les facteurs locaux limitants (Sadoul 1996).
Enfin, le succès de reproduction est un élément majeur de la dynamique des populations locales. Il détermine, avec l’immigration, le renouvellement en individus dans la population et tempèrent la perte en individus par mortalité et émigration (Lebreton & Clobert 1991).
La Glaréole à collier est une espèce à forte valeur patrimoniale. En Camargue, il s’agit d’une petite population isolée pour laquelle il parait déterminant de mesurer son état de santé. Nous présenterons, dans un premier temps, des mesures du succès reproducteur aux différents stades de la nidification, afin d’évaluer la qualité de la reproduction en Camargue en la comparant à d’autres localités.
En l’absence d’individus marqués, nous ne sommes pas en mesure de travailler sur les facteurs individuels déterminant la productivité. Nous nous sommes par conséquent attachés, dans un second temps, à identifier les facteurs limitent le succès de la reproduction. L’effet des facteurs environnementaux sur le succès de reproduction sera abordé dans le chapitre V après nous être intéressé à la sélection de l’habitat (Chapitre IV).
Enfin, à partir d’un modèle simple de dynamique de population, nous tenterons d’estimer si la productivité en poussins mesurée en Camargue permet le maintien des effectifs. La question de la dépendance de cette population vis-à-vis des autres populations apparaît primordiale pour mesurer sa vulnérabilité.
Lors de notre étude, nous avons constaté une taille de ponte moyenne de 2,5 œufs (± 0,74 ; n = 55). Blondel & Isenmann (1981) donne une moyenne de 2,7 œufs pour 12 nids comptés en 1963 près de Fos sur Mer. Dans le Canton de Valencia, en Espagne, Dolz et al. (1989) trouvent une colonie avec une moyenne à 3,5 œufs. Cette taille de nichées est exceptionnelle et reste anecdotique car chez de nombreuses espèces, notamment les oiseaux coloniaux, il est possible de trouver des nids avec des pontes de différentes femelles (N. Sadoul com. pers.). Cette remarque est justifiée par les moyennes comprises entre 2 et 2,7 que ces mêmes auteurs trouvent sur d’autres colonies (Dolz et al. 1989), la moyenne de 2,6 œufs par nid trouvée par Bertolero & Martinez Vilalta (1997-1998) dans l’Ebre, et les moyennes de 2,7 et 2,5 œufs par nid par Calvo (1994) dans le canton de Séville. En Ukraine, Pozhidaeva & Molodan (1992) obtiennent une moyenne 1,97 œufs par nid. Cette dernière taille de ponte est à rapprocher de celle décrite pour le Pakistan et égale à deux œufs (Glutz von Blozheim 1977). La plupart de ces auteurs n’apportent aucune explication sur les méthodes utilisées. Il est fortement probable qu’il s’agisse de la même méthode que Dolz et al. (1989), Bertolero & Martinez Vilalta (1997-1998) qui, comme nous-mêmes, ont réalisé un seul passage à pied dans les colonies au moment du recensement des nids. Par contre, Calvo (1994) visite les nids régulièrement, ce qui pourrait sous-entendre que les pontes soient complètes. Nous pouvons ainsi dire que la taille de ponte enregistrée en Camargue au cours de cette étude peut être considérée comme normale pour l’espèce en Europe occidentale.
Pour le volume des œufs, on note une différence marquée entre l’année 2000 et 2001 en Camargue (respectivement 84,8 ml et 78,7 ml). La qualité et la disponibilité alimentaire influencent la condition corporelle de la femelle et donc la taille des œufs (Redmond 1986). Nous ignorons à partir de quelle ressource les femelles de glaréoles fabriquent leurs œufs, soit à partir de leur alimentation sur la zone de reproduction comme chez certaines espèces de charadriiformes (Erckmann 1983), soit à partir de leurs réserves qui dépendent directement des conditions d’hivernage ou de migration. De fait, il paraît difficile d’apporter une explication à la différence observée. Notons simplement que les arrivées ont été plus tardives en 2001 qu’en 2000, ce qui pourrait indiquer des difficultés lors de la migration.
Le volume moyen des œufs observés en Camargue pour les deux années est de 83,7 ml. Nous pouvons comparer ce résultat aux volumes décrits en Espagne. Sur trois ans dans le delta de l’Ebre, le volume moyen est de 85,6 ml (Bertolero & Martinez Vilalta 1997-1998) avec très peu de variation inter-annuelle (minimum 85,3 ml, maximum 86,1 ml). Près de Séville, Calvo (1994) trouve une différence entre les milieux naturels avec 86 ml et les milieux agricoles avec 83 ml.
Quand on compare la dimension des œufs avec celles disponibles dans la littérature, la taille des œufs de Camargue parait encore inférieure : la Camargue, avec 30,8 x 23,7 mm (n = 55), se trouve en dessous des valeurs données en Macédoine (31 x 23,9 mm, n = 55) et en Roumanie (31,6 x 24,6 mm, n = 13) (Glutz Von Blotzheim 1977).
La taille des œufs camarguais serait donc inférieure à celle rencontrée ailleurs et à celle des colonies à proximité des milieux naturels du Sud de l’Espagne. Elle serait par contre équivalente à celle des milieux fortement anthropisés de cette dernière région.
Nous avons comme hypothèse que la qualité et la disponibilité des ressources alimentaires varient d’une année à l’autre en Camargue et expliqueraient les différences inter-annuelles du volume des œufs. De plus, comparée aux autres localités, la Camargue pourrait être généralement moins favorable à la glaréole. La taille des œufs a une part de responsabilité dans la survie des poussins qui décroît avec la taille de l’œuf (Lundberg & Väisänen 1979). La taille des œufs, faible en Camargue, pourrait être la cause d’une part importante de la mortalité des poussins et donc du faible succès de reproduction observé.
On remarque une forte variabilité du succès d’éclosion ce qui a déjà été noté par plusieurs auteurs espagnols (Dolz et al 1989, Calvo 1994, Bertolero & Martinez Vilalta 1997-1998). En Camargue, le succès d’éclosion, calculé à partir de la taille de ponte moyenne, s’élève à 43 % en moyenne sur les quatre années. Il est nettement en dessous des résultats de Dolz et al. (1989) qui observent entre 70 % et 100 % de réussite, et de Calvo (1994) avec 88 % en milieu naturel. Par contre, dans les milieux agricoles, ce dernier auteur observe un succès d’éclosion égal à seulement 29 %. De même, le succès d’éclosion varie de 42,9 à 50 % dans le delta de l’Ebre (Bertolero & Martinez Vilalta 1997-1998). Enfin en Ukraine, Pozhidaeva & Molodan (1992) relèvent un succès d’éclosion de près de 85 %.
Ainsi, le succès d’éclosion dans le delta du Rhône paraît faible et comparable aux plus basses valeurs enregistrées en Europe, comme ceux enregistrés en Espagne dans les milieux à forte contrainte agricole de la région de Séville et du delta de l’Ebre.
Dolz et al. (1989) nous offrent une autre possibilité de comparaison en mentionnant la taille des couvées à l’éclosion. Elles sont légèrement supérieures aux nôtres : de 1 à 2,4 (moyenne = 1,96 ± 0,75 ; n = 4) œufs éclos en Espagne, contre de 1,2 à 2,4 (moyenne = 1,74 ± 0,37 ; n = 18) en France, mais restent comparables.
Une sous-estimation des succès d’éclosion et d’élevage est envisageable du fait la difficulté que représentent les recensements d’oiseaux et les biais qui en découlent (Bibby et al. 1992, Wanless & Harris 1984, Green & Hirons 1988). Par une observation à distance, le nombre de poussins à l’éclosion et le nombre de couples parvenus à l’éclosion sont sans doute sous-estimés par la forte mortalité à ce moment crucial de la reproduction et par la faible détectabilité des poussins à cause de leur très petite taille, leur plumage mimétique, leur dissimulation sous le couveur ou dans la végétation. A l’inverse, les adultes reproducteurs (ie. les tentatives de reproduction) sont plus détectables et leur nombre moins biaisé. Par conséquent, la taille de la nichée à l’éclosion et le succès d’éclosion sont certainement sous estimés.
Bien que la méthode utilisée dans les autres études auxquelles nous comparons nos résultats, fasse appel au marquage de nids (Dolz et al. 1989, Calvo 1994, Bertolero & Martinez Vilalta 1997-1998), le dénombrement des poussins à l’éclosion est aussi réalisé à distance (à l’exception de Calvo 1994). Nos résultats pourraient donc, à ce titre, être comparables à ces études. Mais la différence entre nos estimations et celles de ces études provient du fait que nous appliquons la même taille de ponte pour toutes les tentatives de reproduction. Nous avons vu que la taille de ponte en Camargue, calculée à partir de pontes précoces, est sensiblement similaire aux autres localités. Mais l’ensemble des tentatives de reproduction prend en compte un nombre supposé important de pontes de remplacement (Chapitre II) qui sont généralement plus petites que les premières pontes. La taille de ponte moyenne, utilisée dans notre calcul du succès d’éclosion théorique, pourrait alors être considérée comme une sur-estimation de la taille de ponte réelle. Par conséquent, le succès d’éclosion théorique serait alors plus sous-estimé que le succès d’éclosion. Vu les sources multiples de biais, il paraît difficile d’assurer avec certitude que le succès d’éclosion en Camargue est plus faible qu’ailleurs. Cependant, il paraît très probable qu’il se situe parmi les valeurs les plus basses.
L’estimation du nombre de poussins proche de l’envol est sans doute moins biaisée qu’à l’éclosion du fait de la mobilité des poussins et de leur forte interaction avec les adultes lors des nourrissages. Ils présentent une détectabilité certainement très proche de celle des adultes, ie. des couples. Par conséquent, la taille des nichées à l’envol et le nombre de couples parvenus jusqu’à l’envol de leurs poussins sont sans doute peu biaisés.
Par contre, comme nous en avons fait mention plus haut, le nombre de couple à l’éclosion fait certainement l’objet d’une sous-estimation et le succès d’élevage, rapport du nombre de couples à l’envol sur le nombre de couples à l’éclosion, serait par conséquent surestimé.
Sans revenir sur la validité de nos estimations, le succès de reproduction théorique de 21 % enregistré en Camargue paraît faible comparé à la valeur moyenne d’environ 54 % qui peut être calculée d’après les données de Dolz et al. (1989) pour quatre colonies. De même, le nombre de jeunes à l’envol par installation de 0,53 en Camargue est faible comparé à celui de Dolz et al. (1989) qui donnent une moyenne de 1,68 jeunes à l’envol par nid pour trois colonies. Mais les méthodes de calculs des valeurs obtenues par ce dernier autour ne sont pas clairement décrites. Par conséquent, cette comparaison est à prendre avec prudence.
Plus concrètement, nous pouvons nous demander si le succès de reproduction est affecté surtout par la qualité de l’incubation ou de l’élevage. Le pourcentage de couples arrivant à l’éclosion est globalement de 62 % alors que 60 % de ceux-ci parviennent jusqu’à l’envol. De même, le succès d’éclosion des colonies qui sont parvenues jusqu’à la fin de l’élevage est légèrement supérieur au succès d’élevage, mais la différence n’était pas significative à une probabilité de 5 % (p = 0,07). Comme nous l’avons vu, le succès d’éclosion est sûrement sous-estimé alors qu’au contraire le succès d’élevage doit être sur-estimé. Par conséquent, il est probable que le test précédant passe le seuil de significativité de 5 %. Le faible succès de reproduction observé semble ainsi plus affecté par la proportion de couples ayant échoué durant l’élevage que durant l’incubation. Ce résultat paraît d’autant plus fort que les quelques colonies ayant échoué avant les éclosions sont de petites tailles et ne dépassent pas 6 couples (Tableau III.4).
Nous avons calculé les différents paramètres de la reproduction à partir du nombre d’installations et non sur le nombre de couples estimé. Nous partons du principe qu’une proportion importante des oiseaux réalise des pontes de remplacement (Chapitre II. Les valeurs que nous donnons sont donc révélatrices de l’effort fourni par les glaréoles pour se reproduire, mais ne représentent en aucun cas le succès de reproduction réel des couples. Avec 0,53 jeune à l’envol par tentative, les glaréoles rencontrent en Camargue des conditions difficiles lors de la reproduction. Comme vu précédemment, les biais liés à l’estimation du nombre de poussins à l’envol sont sans doute équivalent à ceux liés à l’estimation du nombre de tentatives de reproduction. Le succès de reproduction, rapport de ces deux estimations, est donc vraisemblablement peu biaisé.
Inversement, le rapport du nombre de poussins à l’envol sur le nombre de couples estimé représente une meilleure mesure de la contribution réelle des reproducteurs au recrutement futur, quelque soit l’effort de reproduction. Le biais de cette mesure est dépendant des biais existant dans l’estimation des effectifs reproducteurs (Chapitre II). Selon la valeur de cet estimateur, le succès de la reproduction égale de 0,634 à 0,876 jeune par couple.
Par conséquent, quelque soit l’estimateur utilisé, la productivité en poussins apparaît comme faible et laisse supposer la présence de facteurs limitants la reproduction. Des œufs de petite taille, qui pourraient être mis en relation avec la condition corporelle des femelles, et un moins bon succès durant l’élevage comparé à l’incubation, c'est-à-dire à un moment où les besoins en alimentation sont les plus forts (pour assurer l’alimentation à la fois des parents et des poussins), tendent à indiquer que la disponibilité et/ou l’accessibilité aux ressources alimentaires pourraient être limitantes.
Dans les paramètres étudiés ici pour expliquer la variation du succès de reproduction, seule la date d’installation à un effet significatif. Ce résultat montre que la population de glaréole en Camargue fait face à une situation particulière durant la reproduction.
La fidélité au site de reproduction avec une réinstallation sur la même parcelle se traduit aussi par une productivité nettement plus faible la seconde année. S’agit-il d’une mal adaptation des glaréoles aux contraintes locales ?
En premier lieu, le succès de reproduction, plus élevé pour les installations tardives, conforte notre hypothèse sur la forte proportion d’abandon des couples précoces qui alimentent le second pic de ponte (Chapitre II). Cette observation est contraire à ce qui est généralement connu : les couples expérimentés s’installent plus tôt et présentent un succès reproducteur meilleur que les autres (Wittenberger & Hunt 1985, Grosbois et al. 2003). Cette constatation soulève beaucoup de questions et plusieurs hypothèses peuvent être avancées. Rappelons ici qu’aucune anomalie notable n’a pu être relevée dans les dates d’installation par rapport aux autres localités en Méditerranée et que, tout du moins, l’installation n’apparaît pas particulièrement plus précoce en France (Chapitre II).
La première fait appel à une mal-adaptation des glaréoles en Camargue. Nous n’avons malheureusement pas de données historiques nous permettant de vérifier si ce phénomène y est ancien ou récent. Dans le premier cas, on pourrait se demander pourquoi les glaréoles ne se sont pas adaptées en s’installant plus tard dans la saison ? En effet, il est généralement reconnu que la valeur sélective des reproducteurs est optimisée par un ajustement des dates de ponte aux ressources alimentaires (Ricklefs 1977). Cette hypothèse supposerait alors que la petite population camarguaise soit constituée d’une forte proportion ou bien d’oiseaux jeunes et peu expérimentés, ce qui supposerait en retour que la survie adulte soit particulièrement faible, ou bien d’individus provenant de l’extérieur de la Camargue. Une forte héritabilité des dates de ponte des individus nés plus au sud serait alors nécessaire. Cependant, l’existence même de cette héritabilité est fortement controversée (Svensson 1997). De même, nous verrons plus loin qu’une survie adulte particulièrement faible en Camargue s’accorde mal avec la dynamique de la population de ces cinq dernières années.
Il semble plus probable que le meilleur succès des pontes tardives soit en relation avec un changement plus récent et corresponde à une mal-adaptation aux conditions présentes.
Nous avons vu ainsi que l’occupation successive de la même parcelle n’a pas d’effet sur le succès de reproduction. Il est généralement attendu un effet positif de la fidélité à un site qui entraîne une meilleure connaissance des sites d’alimentation alentours, une plus grande synchronisation et une nidification plus précoce, autant de facteurs optimisant le succès de la reproduction (Newton 1989, Clutton-Brock 1988, Grosbois et al. 2003). Cette observation pourrait être reliée à l’effet prédominant de la date d’installation. Les colonies fidèles à un site ont tendance en effet à s’installer de façon plus précoce que les autres (Grosbois et al. 2003). Ainsi, dans notre échantillon, on retrouve autant de colonies précoces que tardives parmi celles qui se sont installées pour la première fois sur un site. A l’inverse, parmi les 8 colonies qui se sont installées sur le même site que l’année précédente, 7 étaient précoces. De plus le succès de reproduction la seconde année d’installation apparaît nettement plus faible. Le lien de la fidélité à un site avec la précocité de l’installation est cependant le fait de colonies stables dans un environnement peu changeant. Dans un environnement qui change d’une année sur l’autre, il est probablement moins avantageux de se fidéliser à un site. Le déplacement des colonies de glaréoles évoqué dans le chapitre I va dans ce sens. De même, un retard de la reproduction est généralement attendu (Besnard 2001). La Camargue a subi de profondes modifications depuis la construction des digues contre le Rhône et la mer. De fait, la dynamique des habitats, beaucoup plus sous influence humaine, en a très probablement été perturbée. La plupart des colonies de glaréoles en Camargue se rencontrent dans un paysage mixte de milieux agricoles et naturels. Nous nous attendions, en première analyse, à une plus grande stabilité des conditions environnementales. Au contraire, la dynamique agricole en Camargue et les variations de la gestion des parcelles agricoles et des milieux naturels d’une année sur l’autre pourraient être à l’origine d’une nouvelle forme de dynamique pour laquelle la fidélité au site et une reproduction précoce des glaréoles seraient mal-adaptées.
A l’instar des autres paramètres étudiés ici, nous n’observons pas non plus d’effet de la taille de la colonie alors que généralement ce sont les grosses colonies qui ont un succès élevé (Newton 1989, Clutton-Brock 1988, Grosbois et al. 2003). La plupart des petites colonies, inférieures à 7 couples, ne produisent pas de poussins mais le succès reproducteur varie fortement au-delà. Cette absence de relation entre la taille de la colonie et le succès de la reproduction est, là aussi, un signe de dysfonctionnement.
La modification récente d’un autre facteur environnemental peut être à l’origine des problèmes rencontrés dans la reproduction des glaréoles en Camargue. Ainsi, dans un contexte de changements climatiques, une modification des conditions météorologiques au début de la reproduction des glaréoles pourrait aussi expliquer le mauvais succès des pontes précoces. Ce facteur peut à la fois agir (i) sur la disponibilité et l’accessibilité des ressources alimentaires, un vent violent pouvant réduire les capacités de chasse des glaréoles (Calvo & Furness 1996), et (ii) sur une destruction directe des pontes et nichées durant un épisode de pluie violente par exemple. Dans un pareil contexte, les colonies les plus grandes ne présentent aucun avantage par rapport au plus petites.
Nous nous attacherons dans le chapitre IV à appréhender les habitats, de nidification et d’alimentation, et les modes de chasse utilisés par les glaréoles. Ce travail nous permettra, dans le chapitre V, d’étudier la relation entre les facteurs environnementaux et le succès de reproduction et de tenter de répondre aux hypothèses développées ici.
Les succès de reproduction de la Glaréole à collier enregistrés en Camargue devraient conduire à un déclin de ses effectifs. Nous avons vu dans le chapitre précédent qu’un tel déclin est fortement improbable et qu’au contraire, on ne peut que constater la croissance du nombre de couples à partir de 2003.
Sous-estimons nous la survie adulte ? Pour un limicole de cette taille, fortement migrateur, une survie de 0,9 semble un maximum qu’il parait difficile de dépasser. Même dans ce cas, la productivité en poussins devrait être nettement supérieure (1,7 fois supérieures) à celle observée en Camargue pour obtenir un ajustement satisfaisant à la courbe de croissance observée. Si une productivité de 1,49 jeunes par couple reste dans les possibilités de l’espèce (Dolz et al. 1989), et comme nous l’avons vu pour une colonie sur 24 où cours de cette étude, elle paraît difficile à envisager comme une moyenne à long terme. Pour les mêmes raisons, il paraît peu probable que la survie juvénile soit sous-estimée. De plus, chez les espèces longévives le taux intrinsèque de croissance est beaucoup moins sensible à ce paramètre, comme aux proportions de reproducteurs dans la population, qu’à la survie adulte (Weimerskirch et al. 1987, Lebreton et Clobert 1991). Leur maximisation aurait donc un effet limité sur le taux de croissance.
Enfin, la valeur de productivité utilisée dans la matrice représentée par le nombre de jeunes produits par l’effectif régional de couples, est la plus forte que nous ayons pu calculer et paraît plus biaisée vers le haut que vers le bas (voir § 3.1.4. de la discussion).
La matrice de Leslie considère soit que la population est fermée à tout flux migrant, soit que l’émigration est compensée par l’immigration (Lebreton & Clobert 1991). La seule source de croissance de la population est donc la productivité en poussins. Si un tel modèle ne permet pas d’ajuster le taux de croissance à celui observé en Camargue, une immigration supérieure à l’émigration est la seule alternative possible. La croissance des effectifs s’explique alors par un flux d’immigrants qui varie entre les années. L’observation d’un oiseau bagué en 2002 conforte cette hypothèse. Bien que la bague n’ait pas été lue, il est très improbable qu’il s’agissait d’un oiseau bagué en Camargue car le dernier marquage de glaréoles remonte à 1975 (Johnson 1975). Cette variabilité annuelle concorde avec la forte variabilité des effectifs relevés en Espagne (Calvo 1993). Un lien étroit avec cette population, la plus proche, paraît l’hypothèse la plus robuste. Les pourcentages d’immigration ont été calculés avec une survie forte (0,9). De plus, nous ne pouvons exclure l’hypothèse de la présence d’émigration. Par conséquent, il est probable que les proportions d’immigrants soient sous-estimées.
Les populations locales de glaréoles fonctionneraient alors comme une métapopulation (Hanski & Gilpin 1997, Hanski 1999) dont on ne connaît pas aujourd’hui les limites (Méditerranée occidentale, Ouest Méditerranée, Ouest paléarctique ?). Située en limite nord-ouest de répartition, la population de Camargue bénéficie d’un flux d’oiseaux immigrants qui compense une productivité en poussins insuffisante pour assurer sa pérennité. Cette population pourrait ainsi être assimilée aujourd’hui à un "puits". La dispersion des individus à partir d’une ou plusieurs populations sources est considérée comme l’origine et la cause principale du maintien des populations "puits". Ce processus pourrait expliquer pourquoi les effectifs reproducteurs ont toujours été faibles en Camargue mais il est nécessaire alors de penser qu’il est opérant depuis au moins 70 ans !! Nous ignorons cependant si la faible productivité en poussins et le poids de l’immigration sont une situation ancienne ou non en Camargue. Seuls des programmes de marquage permettraient à la fois d’estimer les taux de survies de l’espèce et le fonctionnement démographique des populations.
Mais le mode de fonctionnement des populations en sources-puits n’est pas une vision statique dans le temps. On peut imaginer qu’une population puits puisse devenir une population source et participer ainsi à l’expansion géographique d’une espèce. Quoi qu’il en soit, la population camarguaise de glaréoles apparaît aujourd’hui en danger car elle n’est pas autosuffisante. Un arrêt de l’immigration dû à des problèmes rencontrés dans la ou les populations sources entraînerait un déclin rapide des effectifs si le succès reproducteur n’est pas amélioré. Cela justifie l’intérêt de l’identification des facteurs limitants la reproduction en Camargue (Chapitre V) pour nous permettre d’orienter les actions de conservation à développer pour optimiser la production en poussins.
La sélection de l’habitat est l’un des thèmes majeurs des études en écologie et met en évidence les relations entre les organismes vivants et leur milieu (Cody 1985). La capacité des individus à sélectionner parmi les ressources présentes celles qui sont en meilleure adéquation avec leurs exigences détermine en partie leur valeur sélective. Ces études partent du principe que les individus sont capables d’identifier des facteurs environnementaux qui leur permettent d’apprécier la valeur d’un site.
La sélection de l’habitat de nidification chez les oiseaux coloniaux apparaît comme hiérarchisée et tend vers une précision progressive du choix en fonction de l'échelle spatiale (Burger 1985). Premièrement, les habitats de la zone choisie, que l’on peut assimiler à l’ensemble de l’aire de prospection des individus autour de leur site de reproduction, doivent permettre l’alimentation des adultes et l’élevage de leur progéniture. Deuxièmement, les conditions physiques du site sélectionné pour la nidification doivent permettre le bon fonctionnement de la colonie. Ils doivent ainsi faciliter la cohésion sociale pendant la saison de reproduction et la protection de la colonie contre la prédation et les conditions climatiques (Lack 1968, Wittenberger & Hunt 1985). Troisièmement, les individus doivent trouver des micro-habitats sur la parcelle sélectionnée qui permettent l’installation et la construction du nid. La protection des nichées dépendra de la qualité de l’emplacement retenu (Parsons 1982, Burger & Gochfeld 1990).
Déterminer les relations entre les glaréoles et leurs habitats en Camargue paraît fondamental pour acquérir des connaissances sur leurs exigences. Afin de ne pas provoquer de dérangement, nous sommes dans l’incapacité de travailler à l’échelle individuelle, ie. du nid. Nous nous attacherons ici à déterminer les préférences de cette espèce aux deux autres niveaux que sont (i) la zone de prospection autour de la colonie (habitat d’alimentation) et (ii) le site de nidification occupé par la colonie. Nous chercherons à identifier les habitats utilisés par les glaréoles en recherche alimentaire et à les comparer à l’occupation du sol autour des colonies. Puis, nous caractériserons les parcelles sélectionnées pour l’établissement des colonies les comparant à des parcelles non colonisées. Associés aux résultats du chapitre précédent, ces informations nous aideront à mieux prendre en compte les facteurs environnementaux pouvant limiter la population de Glaréole à collier en Camargue (Chapitre V).
Les Glaréoles à collier exploitent pour leur alimentation une gamme d’habitats assez large en Camargue. Cependant, elles montrent une préférence marquée pour les zones humides permanentes, ou au moins ponctuellement inondées. Ces milieux sont les prairies humides, les rizières et les marais. Cette observation correspond aux descriptions faites par d’autres auteurs (Sterbertz 1974, Géroudet 1982, Cramp & Simmons 1983). Les glaréoles recherchent préférentiellement des insectes volants de grande taille (del Hoyo et al. 1996). Parmi ceux-ci, les libellules, très abondantes dans les zones humides de Camargue, pourraient représenter une proie préférentielle.
Les prairies humides apparaissent comme un habitat particulièrement prospecté sur notre zone d’étude. Souvent pâturées, elles sont ponctuellement mises en eau pour augmenter la production fourragère. Ce type de gestion serait-elle particulièrement favorable à l’entomofaune ?
Les rizières apparaissent aussi comme un habitat préférentiel. Les traitements phytosanitaires sembleraient ne pas avoir d’influence sur leur fréquentation. On peut distinguer deux modes de culture des rizières, en Camargue comme sur notre site d’étude. Les unes sont cultivées en mode conventionnel, les autres en mode biologique. Nous n’avons pas eu la possibilité de tester une différence de fréquentation entre ses deux types de rizières à cause du peu de données récoltées. Pourtant, si la production en invertébrés aquatiques peut être supérieure dans les rizières traitées, il s’agit principalement des mollusques et des chironomides, deux groupes ne faisant pas partie des proies des glaréoles (Suhling et al. 2000, Garnero 2002). A l’inverse, la diversité en invertébrés et la densité en macro-invertébrés prédateurs sont très nettement supérieures dans les rizières biologiques : les larves de libellules peuvent ainsi représenter jusqu’à 70 % de la communauté d’invertébrés dans les parcelles organiques contre moins de 12 % dans les parcelles conventionnelles (Garnero 2001). Par conséquent, les rizières conventionnelles n’apparaissent pas comme des habitats d’alimentation de premier ordre pour les glaréoles.
Enfin, les marais sont présents sous deux formes dans notre site d’étude. L’une rassemble les marais de chasse, ouverts et maintenus en eau pour favoriser la reproduction des anatidés et la végétation aquatique (Tamisier & Dehorter 1999). L’autre est représenté par les roselières ou les typhaies fréquemment pâturées et en eau pendant la saison estivale. Le maintien en eau des marais entraîne une banalisation du cortège floristique (Tamisier & Grillas 1994), mais qu’en est-t-il de l’entomofaune ? Les milieux permanents ont une diversité spécifique d’invertébrés importante et une production inter-annuelle relativement constante. Par contre, les marais temporaires sont généralement pauvres du point de vu de la diversité des espèces. Cependant, lors de leur mise en eau, les émergences d’invertébrés sont de type explosives (Aguesse 1960, Bigot & Aguesse 1984).
Le mode de gestion des zones humides à proximité des colonies pourrait être à l’origine d’une complémentarité entre les milieux permanents, favorables à une forte diversité d’invertébrés, et temporaires, moins riches mais favorisant l’émergence d’une biomasse importante de courte durée. Par conséquent, si les zones humides semblent préférentiellement sélectionnées pour l’alimentation, leur diversité à proximité des colonies pourrait être aussi un critère de sélection important.
Les milieux secs apparaissent comme peu fréquentés par les glaréoles dans notre étude. Nous distinguons deux classes de milieux secs, les pelouses et friches, et les sansouïres sur notre zone d’étude. Les friches, ou plutôt les jachères, sont issues de l’agriculture céréalière. Il s’agit d’une obligation pour les agriculteurs d’effectuer des rotations dans les mises en culture de leurs champs. Les pelouses sont permanentes et fréquemment pâturées par des bovins. Les sansouïres sont, elles aussi, pâturées.
Nous nous attendions à ce que ces milieux soient intéressants pour l’alimentation des glaréoles. En effet, les glaréoles se sont reproduites par le passé dans la plaine de Crau, milieu steppique (Chapitre I, Cheylan 1975). On la rencontre aussi comme nicheuse dans des milieux équivalents en Espagne, en Hongrie ou en Ukraine (Sterbertz 1974, Cramp & Simmons 1983). Les orthoptères sont généralement très abondants dans ces milieux steppiques (Braud 2000) et sont souvent à la base du régime alimentaire des glaréoles (Sterbertz 1974, del Hoyo et al. 1996).
Ces milieux steppiques, tout comme les milieux secs de notre zone d’étude, sont fortement pâturés. Le pâturage aurait pu favoriser les glaréoles par la présence d’insectes coprophages, d’orthoptères et le maintien de l’ouverture du paysage. De plus, l’activité du bétail, en dérangeant les orthoptères, favorise leur capture par les glaréoles (del Hoyo et al. 1996). Nous avons vu cependant que le pâturage n’avait pas d’effet sur la fréquentation des glaréoles. Les troupeaux qui fréquentent la zone d’étude sont vermifugés deux fois par an au moins, dont une fois avant d’être mis sur le pâturage au printemps (C. Pons, com. pers.). Nous ne connaissons pas la molécule utilisée pour vermifuger le troupeau, mais le mode d’administration laisse penser qu’il s’agit d’un produit de la famille des ivermectines. Or, les traitements sanitaires à base d’ivermectine ont un impact fort sur les coléoptères coprophages en détruisant près de 80 % des effectifs (Lumaret 2001). L’effet de ce produit sur les insectes pourrait donc être l’explication de la faible présence des glaréoles en alimentation dans les pâturages du site d’étude.
Nous avons vu que notre échantillonnage induisait un biais sur l’effet de la distance. Mais nos observations en Camargue semblent indiquer que les glaréoles exploitent rarement les milieux à plus d’un kilomètre de la colonie. Il est vrai que la taille des colonies y est relativement réduite par rapport à d’autres régions (Calvo 1996). En l’absence de toute limitation en nourriture, le rayon de prospection pourrait être plus large pour des colonies de grande taille (Kharitonov & Siegel-Causey 1988). La fréquence des nourrissages des poussins pendant l’élevage est cependant importante, environ 1 nourrissage tous les 6,5 minutes (± 7,5 mn) (Obs. pers. et Ch. Pin, données inédites). Ce temps moyen entre deux nourrissages laisse donc peu de temps aux adultes pour prospecter, capturer et rapporter les proies. Le rayon de prospection, pendant l’élevage au moins, est par conséquent fatalement réduit. Le choix d’un rayon d’un kilomètre autour des colonies pour l’identification de l’occupation du sol nous paraît à ce titre justifié.
La forte préférence des glaréoles en alimentation pour les zones humides se confirme par l’occupation du sol dans un rayon d’un kilomètre autour des colonies. Là encore, les rizières, les roselières et les prairies humides occupent la moitié voire les trois quarts de la surface totale autour de la colonie. Les prairies et pelouses occupent aussi une surface non négligeable. Les autres habitats ne semblent pas avoir une importance particulière dans la sélection des colonies car leurs surfaces sont relativement réduites et variables d’une colonie à l’autre et d’une année à l’autre.
A l’instar des steppes, les paysages recherchés par les glaréoles peuvent être considérés comme des milieux ouverts. Ainsi, la somme du linéaire de haies dans le rayon d’un kilomètre de la colonie est généralement faible, avec un maximum de 8,6 kilomètres. Les forêts sont absentes autour des colonies.
En résumé, durant la nidification, la Glaréole à collier semble sélectionner de préférence pour son alimentation les zones humides, temporaires ou permanentes,. De plus, son rayon de prospection alimentaire autour des colonies paraît très réduit. Par conséquent, elle est contrainte à choisir son site de nidification à proximité immédiate des milieux satisfaisants. Des zones humides variées pourraient lui permettre de garantir une diversité et une productivité en invertébrés tout au long de la saison. La plupart de ces habitats sont aussi fortement anthropisés par la présence de pâturage, la gestion de l’eau et par une activité agricole parfois intensive. A l’échelle d’une saison, on peut se demander si ces habitats offrent des ressources alimentaires satisfaisantes pour assurer l’élevage des jeunes et garantir le succès de reproduction. Ces caractéristiques mettent en lumière la dépendance des glaréoles vis-à-vis d’activités humaines qui varient dans le temps en fonction des politiques et orientations agricoles. Sur plusieurs années, on peut comprendre que la fidélité de la colonie à un site soit faible. Un changement significatif de l’occupation du sol autour du site, tel que la mise en jachère de quelques parcelles rizicoles ou l’abandon du pâturage sur une prairie qui impliquerait l’arrêt d’une mise en eau temporaire, pousserait les oiseaux à rechercher un autre site.
La sélection d’un site de nidification peut être appréhendée comme un processus hiérarchique à plusieurs échelles spatiales (Burger 1985). Le choix d’une zone favorable à l’alimentation assurant la survie des adultes et des poussins, associé à celui d’un site de nidification, à l’intérieur de cette zone, qui puisse accueillir les nids.
En Camargue, en 2000 et 2001, les colonies de glaréoles étaient installées sur des milieux diversifiés : sansouïres basses, prairies à saladelles, pelouses pâturées, vasières, et champs labourés. Ce large spectre d’habitats de reproduction correspond aux descriptions qui sont faites dans la littérature (Sterbertz 1974, Dolz et al. 1989, Calvo 1994, Nankinov et al. 2002) et montre une forte plasticité de la Glaréole à collier dans le choix de ses sites de nidification. Il est à signaler aussi, l’installation de colonies, au Maroc, sur des dalles rocheuses en bordure de l’océan (M. Thévenot, com. pers.). Néanmoins, elles semblent partager certaines caractéristiques de leur couvert végétal. La probabilité qu’une parcelle soit sélectionnée par les glaréoles augmente légèrement avec le recouvrement, mais diminue rapidement avec la hauteur de la végétation.
Il est à préciser que notre méthode d’échantillonnage en quadrats, qui ne représentent qu’une très faible fraction de la surface des parcelles, manque de précision pour décrire l’hétérogénéité du recouvrement végétal à l’intérieur de la parcelle. On observe ainsi une forte variabilité des relevés de végétation. De plus, rappelons ici que la taille des colonies est très variable. Une grande colonie qui s’installe sur l’ensemble d’une parcelle est sans doute plus sélective, à l’échelle de la parcelle, que quelques couples qui peuvent se contenter d’un micro-habitat qui satisfasse à leurs besoins. Ainsi, si l’on observe une tendance, il nous est difficile d’affirmer avec certitude, avec les données que nous avons récoltées à l’échelle de la parcelle, que les glaréoles choisissent systématiquement, parmi des parcelles voisines, la parcelle la plus rase (absence d’un effet « couple de parcelles »).
Associées à ces variables caractérisant la végétation, deux variables paysagères semblent jouer un rôle prédominant dans la sélection du site de nidification par les glaréoles.
Ainsi, plus la parcelle est éloignée des haies, plus la probabilité d’installation d’une colonie est forte. Ce résultat est cohérent avec les exigences de l’espèce qui recherche des milieux ouverts (Sterbetz 1974, Cramp & Simmons 1983) et avec les résultats sur l’occupation du sol autour des colonies (cf. § 2.4.2.). Ce comportement peut s’expliquer par le fait que les haies peuvent être le refuge de prédateurs (terrier de renard et de blaireau, gîte à sanglier, nids de corvidés, etc.). Il est ainsi raisonnable de penser que plus la colonie est éloignée des haies, moins les pontes et couvées des glaréoles ont de chance d’être prédatées.
Les boisements et les haies ont fortement évolué en Camargue au cours du siècle denier. Ainsi, l’emprise du Tamaris (Tamarix gallica) semble de plus en plus grande, grâce notamment à l’endiguement des marais et à la stabilisation des milieux (Tamisier & Isenmann 2004). A l’opposé, l’arrachage des haies pour permettre les traitements phytosanitaires aériens sur les parcelles de riz a été une pratique courante (Tourenq et al. 2001). Les paysages à dominance rizicole seraient-ils des milieux particulièrement ouverts et favorables pour les glaréoles ? Le degré d’ouverture du paysage est un facteur qui pourrait influencer la répartition des colonies de glaréoles et une analyse de l’emprise des haies et des boisements sur l’ensemble du delta serait à ce titre pertinente (Chapitre V).
L’absence de pâturage semble aussi déterminer la présence des colonies. Ce résultat s’oppose à ce que nous avons vu jusqu’à présent. En effet, le pâturage devrait participer à l’ouverture des milieux et à limiter la hauteur et le recouvrement de la végétation. L’explication peut donc provenir du risque que représente le piétinement des nids par les troupeaux. Ce risque est d’autant plus fort que la densité du bétail est élevée, comme le suggère le surpâturage observé sur notre zone d’étude. Les milieux steppiques sont aussi généralement pâturés, principalement par des ovins. Mais la gestion du pâturage par transhumance fait en sorte que la densité est minimale, voire nulle, à la fin du printemps. Ainsi, une rotation du pâturage qui alterne présence des troupeaux sur des parcelles avant l’arrivée des glaréoles, afin de contrôler la végétation, et arrêt de pâturage dès les premières arrivées, pourrait offrir une situation idéale pour les glaréoles.
En résumé, les glaréoles semblent sélectionner comme sites de nidification des habitats ouverts, éloignés des haies et où la végétation est préférentiellement rase et clairsemée. Le pâturage jouerait un rôle positif comme outil de gestion de la végétation mais est préférentiellement évité par les oiseaux au moment de l’installation des colonies. En Camargue, les sansouires ouvertes, à salicornes basses ou à saladelles, et les pelouses sont ainsi les habitats préférentiels. Ils peuvent être considérés en cela comme les analogues, en zone humide, des milieux steppiques largement utilisés par les glaréoles. Ces habitats sont ceux, avec les mares temporaires, qui ont été le plus affectés par la transformation du paysage en Camargue : près de 60 % de la superficie des sansouires ouvertes et 52 % des pelouses ont disparu dans la seconde moitié du siècle dernier (Lemaire et al. 1987). Cette évolution du paysage a-t-elle contribuée à un rétrécissement de la répartition des colonies (Chapitre I) ?
Ce travail met en lumière la relation étroite entre les habitats utilisés par la Glaréole à collier et l’impact des activités humaines. La principale contrainte semble liée au faible rayon de prospection alimentaire des oiseaux à partir de leur colonie. De fait, ils doivent trouver sur une surface réduite des habitats, principalement humides, pour s’alimenter et des habitats ouverts et secs, à l’abri de l’inondation, pour se reproduire. Le développement de la riziculture a pu être favorable à l’espèce en lui offrant des milieux ouverts et des habitats d’alimentation. Mais ce développement s’est aussi fait au dépend d’habitats favorables à la nidification. De plus, elle entraîne le plus souvent l’utilisation de pesticides dont l’impact sur l’entomofaune n’est pas négligeable. On peut alors se demander si les habitats ne représentent pas une ressource limitante pour les glaréoles en Camargue.
Nous aborderons cette question dans le chapitre V où nous chercherons à savoir si cette mosaïque d’habitats qui semble être sélectionnée par les oiseaux autour de leur colonie est rare ou non en Camargue.
En plus d’être un indicateur de la santé d’une population, le succès de la reproduction est aussi considéré comme un indicateur de la qualité de l’environnement dans lequel évoluent les individus d’une espèce (Croxall et al. 1988). C’est pour cette raison qu’il s’agit de l’un des paramètres le plus étudié en écologie et en biologie de la conservation (Greenwood et al. 1993). Les facteurs limitant la reproduction peuvent être identifiés par l’observation directe ou par la confrontation de différentes situations entre des individus, des couples, des colonies ou des populations. Il incombe alors de prendre en considération des mesures pertinentes de l’environnement qui peuvent avoir un effet sur le succès de reproduction, comme les conditions météorologiques, la qualité des habitats et la disponibilité des ressources alimentaires, le dérangement, la prédation, la compétition, le parasitisme, etc. (Clutton-Brock 1988, Newton 1989). L’identification du ou des facteur(s) limitant la reproduction permet ainsi d’apporter des mesures de conservations adaptées (Green & Hirons 1991, Rands 1991).
Comme nous l’avons vu dans le chapitre III, l’absence de marquage individuel chez la Glaréole à collier en Camargue ne nous permet pas d’aborder l’étude du succès de la reproduction à l’échelle de l’individu. Cependant, les oiseaux d’une même colonie partagent les contraintes environnementales liées au site de la colonie telles que la typologie du site, le dérangement, la prédation ou même encore les ressources alimentaires à sa périphérie (Clutton-Brock 1988, Newton 1989). Si l’une ou plusieurs de ces contraintes sont fortes, on peut alors s’attendre à une plus forte variabilité inter-colonie qu’intra-colonie (ie. variabilité individuelle) du succès de la reproduction. On observe en Camargue une forte variabilité du succès de reproduction entre les colonies précoces et tardives (Chapitre III). De plus, nous avons pu montrer que la taille de la colonie et sa fidélité au site n’ont aucun poids sur la productivité en poussins. Il est ainsi probable qu’un ou plusieurs facteurs environnementaux limitants exercent une contrainte telle que ces facteurs propres à la colonie, reconnus généralement comme contrôlant une part importante du succès de la reproduction (Wittenberger & Hunt 1985), n’aient sur lui aucune influence. Nous chercherons plus particulièrement dans ce chapitre les facteurs environnementaux qui diffèrent entre les colonies et testerons leur effet sur le succès de la reproduction. La date d’installation semble un élément fort, les colonies précoces ayant paradoxalement un succès plus faible. Nous aurons donc un intérêt particulier à comparer ces variables entre les deux périodes d’installation.
Enfin, les changements récents et profonds survenus ces cinquante dernières années en zones côtières et deltaïques (Pearce & Crivelli 1994), nous poussent à penser qu’ils peuvent expliquer les modifications de l’aire de répartition au cours du temps (Chapitre I). A partir des éléments obtenus sur la sélection de l’habitat d’alimentation (Chapitre IV) et des images satellites, nous chercherons à identifier les zones actuellement favorables à la glaréole. Nous pourrons alors comparer ces zones à l’aire de répartition historique et essayer de comprendre ce qui a pu être modifié. Nous sommes donc toujours dans la recherche des facteurs limitants, mais il s’agit de les mettre en relation avec la distribution des colonies et non plus avec le succès de la reproduction.
Les observations réalisées sur les colonies montrent la part très importante des mises en eau artificielles comme cause d’abandon. Elles touchent 65,5 % des nids abandonnés dont la cause est connue et sa fréquence d’apparition est élevée avec plus de 36 % des colonies touchées. L’impact de ce facteur est sans doute celui le mieux évalué avec un biais relativement faible. Par conséquent, les estimations du nombre de nids touchés sont probablement très proches de la réalité et il n’est donc pas ou peu représenté dans le pourcentage d’abandon non expliqué. Ainsi, les mises en eau ont provoqué l’abandon de près de 1/5ième des tentatives de reproduction (de 6 % en 2001 à 29 % en 2000). La faible qualité et le manque de disponibilité en pâturage pousse souvent les éleveurs à intensifier la production fourragère des parcelles par leur mise en eau. Une telle pratique réalisée fin mai au pic d’installation a contraint la grande majorité des couples d’une colonie (22 couples soit près de 52% des effectifs recensés cette année là en Camargue) à déserter leur nid. Les sept autres colonies touchées ont été inondées dès la mi-juillet dans un but cynégétique. Ce sont les nichées tardives qui sont alors détruites (œufs et jeunes poussins). Trois de ces sites étaient des marais et quatre des jachères. Dans la plupart des cas, il est navrant de remarquer que malgré la sensibilité des propriétaires à la valeur patrimoniale de la glaréole, ces derniers ayant été prévenus par nos soins, la pression exercée par les actionnaires est la plus forte. Deux idées reçues les incitent à une mise en eau précoce : l’une a pour objectif le développement des plantes aquatiques recherchées par les anatidés et l’autre la fixation au plus tôt du gibier. Or, l’ouverture officielle de la chasse au gibier d’eau est arrêtée à début septembre (ouverture officieuse le 15 août en Camargue). Dans ces conditions, retarder les mises en eau à début août serait suffisant pour à la fois le développement des plantes aquatiques (Tamisier & Grillas 1994) et le stationnement du gibier d’eau, dont les arrivées en Camargue ont lieu principalement en septembre (Tamisier & Dehorter 1999).
La prédation est la seconde cause d’abandon avec plus de 11 % des échecs identifiés. Sa ponctualité la rend difficilement saisissable par l’observateur et si l’on considère les traces sur les colonies comme une preuve de prédation, la part qui lui est attribuée est sous estimée. Sa fréquence serait alors d’au moins 45 % des colonies au lieu des 23 % avéré. La Pie bavarde et la Corneille noire semblent en être les principaux responsables et emploient régulièrement des techniques de diversion en opérant par paire. Ces actes de prédation ont été observés principalement pendant l’incubation. D’autres prédateurs aviaires ont été observés tentant des captures des poussins, sans succès apparent. Il s’agit de la Sterne hansel (Gelochelidon nilotica), du Goéland leucophée (Larus michahelis) et du Busard des roseaux (Circus aeruginosus). Dans la littérature, les prédateurs terrestres, dont les animaux domestiques comme les chiens et les chats (Sterbertz 1974, Calvos 1994, Nankinov et al. 2002), sont mis en causes sur les sites accessibles (Sterbertz 1974, Bertolero & Vilalta 1997-1998). Nous n’avons pas pu rechercher la présence de traces de prédateurs terrestres sur toutes les colonies à cause des mises en eau en fin de saison. De nombreuses traces de renards et de sangliers ont été trouvées sur sept sites, dont deux avec prédation avérée. Le putois (Mustela putotius) a aussi été observé à deux reprises, dans des rizières, à proximité des colonies de la Palunette. La simple présence de traces des prédateurs terrestres dans les colonies de laridés est considérée comme la principale explication du faible succès de reproduction (Southern et al. 1985, Sadoul 1996). Cependant, la stratégie de reproduction de la glaréole paraît plus adaptée pour supporter ce type de problème (distance inter-nids importante, mimétisme des œufs et des poussins, Cramp & Simmons 1983). Il apparaît donc difficile d’estimer l’importance de la prédation comme facteur limitant le succès de reproduction.
Les inondations naturelles arrivent en troisième position avec 10 % des abandons dont les causes sont connues. Bien que moins saisissable par l’observateur que les mises en eau artificielles, leur taux de responsabilité estimé dans le nombre total d’échecs recensés est probablement proche de la réalité. Il est déjà fait mention dans la littérature des fortes pluies comme d’un facteur limitant (Sterbertz 1974, Dolz et al. 1989). En Camargue, seules trois colonies ont subi des échecs suite à un même orage. Ce facteur naturel apparaît comme mineur par rapport au total des abandons constatés.
Le piétinement a pu clairement être identifié comme responsable de 8 % des échecs identifiés. Tout comme la prédation, sa ponctualité entraîne une sous-estimation des effectifs affectés. Le piétinement pourrait être fonction de la densité de bétail présent sur le site colonisé. Il a ainsi été principalement observé sur une même colonie trois années consécutives dans un enclos surpâturé. Le piétinement est intervenu durant l’incubation au moment ou les couvées sont très vulnérables. En Espagne et en Bulgarie, le piétinement de nichées par les bovins et les ovins a été noté (Dolz et al. 1989, Nankinov et al. 2002). Les glaréoles sont capables de détourner la trajectoire d’un animal pour qu’il évite le nid (Sterbertz 1974), mais dans certaines situations, telles qu’en présence d’un groupe compact ou affolé, elles se trouvent dans l’incapacité d’éviter le piétinement par le bétail (Obs. pers.).
Le dérangement humain direct peut-être qualifié d’anecdotique et représente moins de 5 % des abandons identifiés, une part importante ayant été causée par cette étude (Chapitre II). Mais, il s’agit d’un événement ponctuel difficilement saisissable et mesurable par l’observateur. Cependant, l’espèce est peu farouche et semble peu sensible aux dérangements ponctuels (Cramp & Simmons 1983, Calvo & Vazquez 1995). Il est à noter qu’en Bulgarie le ramassage des œufs pour la consommation humaine est une cause d’abandon (Nankinov et al. 2002).
Enfin, dans la littérature, d’autres causes d’échecs sont répertoriées. En zones agricoles, les glaréoles sont touchées par le travail du sol, le défrichage et les mises en eau artificielles des cultures (Dolz et al. 1989, Calvos 1994, Bertolero & Vilalta 1997-1998). Dans d’autres situations, les véhicules motorisés sont sources d’abandons (Dolz et al. 1989, Bertolero & Vilalta 1997-1998). En Ukraine et à Doñana (Espagne), des œufs non fertilisés sont relevés (Pozhidaeva & Molodan 1992, Calvos 1994). Enfin, plus insolite est la présence d’une nappe de pétrole qui s’est répandue dans une colonie en Bulgarie (Nankinov et al. 2002).
Pour résumer, les causes d’abandon en Camargue sont en général les mêmes que celles rencontrées sur les autres populations européennes. Cependant, les mises en eau artificielles semblent y occuper une place particulière et peuvent apparaître comme un problème majeur au regard de leur fréquence, dans l’espace et le temps, et des effectifs touchés. La prédation pourrait potentiellement être un second facteur limitant mais nous manquons d’éléments pour pouvoir l’affirmer. Cependant, ces causes d’échecs identifiées par observation directe représentent moins de la moitié des abandons constatés. L’observation directe ne nous permet pas d’expliquer complètement les variations du succès de reproduction entre les colonies et, en particulier, le faible succès des colonies précoces. Ainsi, les mises en eau artificielles ont presque toutes concerné des colonies tardives. Cela nous mène donc à l’interprétation des résultats des analyses des facteurs limitants indirects.
Comme nous l’avons déjà mentionné dans le chapitre III, le succès de reproduction des installations précoces chez la glaréole est l’inverse de ce qui est généralement observé (Lebreton & Landry 1979, Gonzalès-Dàvila 1996, Avilès et al. 1999, Grosbois et al. 2003). Mais nous sommes forcés de constater que notre analyse ne nous permet pas d’identifier les facteurs environnementaux agissant sur le succès des colonies.
Cette situation inconfortable est peut-être en relation avec le type de données que nous avons utilisées. En effet, les données que nous utilisons sont rarement des mesures directes des facteurs pouvant affecter les colonies. Nous utilisons la présence / absence d’inondation ou de pâturage ou encore la distance aux haies comme mesure de la pression de prédation. Les variables sont donc peut-être mal mesurées et il aurait fallu par exemple mesurer l’intensité des inondations, la densité de bétail sur le pâturage ou encore la densité de traces de prédateurs sur chaque colonie, mais nous étions dans l’incapacité de récolter les informations nécessaires au moment de l’analyse. Pour les données météorologiques, les moyennes ont l’inconvénient d’effacer les événements marquant pouvant avoir un effet direct sur les couples. Dans le cas des températures, il aurait peut-être fallu chercher à identifier des périodes froides, de courtes durées, qui seraient l’explication d’abandons ? De même pour les précipitations, la fréquence des pluies à partir d’une certaine quantité aurait peut-être été pertinente ? Mais dans les deux cas, nous sommes dans l’incapacité de fixer des seuils permettant l’utilisation de ces variables météorologiques dans l’analyse. La variation des surfaces en habitats d’alimentation est très faible entre les colonies pour un succès de reproduction très variable. L’occupation du sol autour des colonies n’a donc aucun poids dans l’analyse des facteurs déterminant le succès de reproduction. Le problème ne serait donc pas lié aux surfaces des milieux humides disponibles, comme nous le supposions précédemment, mais à la qualité des habitats. Une variable décrivant leur qualité pour l’alimentation des glaréoles n’a pas pu être prise en compte dans cette analyse.
Les causes peuvent aussi être multiples et par conséquent, la petite taille de notre échantillon ne nous permettrait pas de les mettre en évidence. Ainsi la complexité des relations entre les facteurs directs agissant sur le succès des colonies (cf. § 2.1 et 3.1) et les petits effets éparpillés seraient masqués par la date d’installation au poids très important.
Une autre possibilité est que les causes de la faible productivité ne proviennent pas des facteurs environnementaux, et seraient donc à chercher ailleurs. Sur certaines espèces et dans des conditions d’isolement de leur population, il peut y avoir une dérive génétique des individus (Newton 1989). Dans notre cas, cette hypothèse est peu probable, car nous avons vu dans le chapitre III que seule une immigration importante pouvait justifier les augmentations récentes de la population. Une dérive génétique de la population n’est donc pas envisageable car le brassage génétique doit être important. La Camargue pourrait aussi être une population « secondaire » principalement composée d’oiseaux jeunes et peu expérimentés en raison de la saturation d’autres sites de qualité situés plus au sud. Cette hypothèse déjà développée au chapitre III est peu probable, car d’une part, la survie adulte est certainement importante en Camargue pour permettre le maintien de la population et d’autre part, l’héritabilité de la date d’installation est fortement controversée (Svensson 1997) et ne pourrait pas par conséquent être un argument explicatif du faible succès de reproduction des installations précoces.
Nous pouvons alors revenir sur une autre hypothèse également développée au chapitre III qui met en cause une mal-adaptation des glaréoles aux conditions rencontrées en Camargue. Pour y répondre, nous avons recherché une éventuelle modification récente des conditions météorologiques, mais nos résultats ne montent aucunes différences significatives entre installations précoces et tardives.
Toujours dans l’hypothèse d’une mal-adaptation, une seconde voie liée à une modification de la dynamique du paysage a été envisagée. La dynamique agricole serait alors en cause pour expliquer le disfonctionnement observé en Camargue (Chapitre III). Cependant, les milieux colonisés, qu’ils soient stables dans le temps comme les pâturages ou instables comme les jachères agricoles et les marais, ne permettent pas d’expliquer le faible succès de reproduction des installations précoces. Ainsi, s’il y a un réel impact de la dynamique paysagère sur la productivité des glaréoles, il n’est pas à chercher au niveau des parcelles colonisées mais probablement dans le fonctionnement hydrologique de la Camargue actuelle. Les écosystèmes deltaïques en région méditerranéenne sont dynamiques principalement grâce aux crues des fleuves et aux conditions météorologiques. Dans des conditions naturelles, Calvo (et al. 1993) montre un effet positif des fortes précipitations hivernales et printanières sur les effectifs reproducteurs de glaréoles. Les marais sont inondés pendant la saison de reproduction et s’asséchent progressivement jusqu’à l’été et constituent les habitats d’alimentation des glaréoles. Cependant, à la suite des endiguements pour protéger la Camargue des inondations du Rhône et des intrusions marines, le delta a été fortement stabilisé par rapport aux événements naturels. Plus récemment encore, les niveaux d’eau des marais sont maîtrisés pour une gestion cynégétique (Blondel & Isenmann 1981, Grillas & Tamisier 1994, Tamisier & Dehorter 1999). Ils sont donc maintenus en eau toute l’année et à l’occasion asséchés au printemps pour être remis en eau en juillet pour l’ouverture de la chasse en août. Les rizières qui sont l’habitat dominant autour des colonies (Chapitre IV) sont mises en eau d’avril jusqu’au mois de septembre. Par conséquent, le cycle de l’eau n’a plus rien à voir avec les conditions naturelles rencontrées en milieu deltaïque. Quel est l’impact de ce bouleversement sur les proies des glaréoles ? Nous avons peu de documents à notre disposition pour alimenter cette question mais sauf les libellules des marais dont les émergences sont tardives dans les milieux stables alors qu’elles sont précoces et de type explosive en milieux temporaires (Aguesse 1960, Bigot & Aguesse 1984, Ferreras-Romero & Corbet 1995). En rizières, l’abondance des invertébrés aquatiques pouvant être des proies pour la glaréole, est à son maximum courant juin (Viala 1980, Garnero 2001). Or, pour les pontes précoces des glaréoles, les jeunes sont proches de l’envol en juin au moment du pic de disponibilité des proies dans ces deux milieux. Nous ne pouvons comparer à cette échelle la dynamique paysagère autour des colonies pour la simple et bonne raison qu’aucune colonie ne s’est installée pendant cette étude sur un secteur où le fonctionnement hydrologique serait proche d’un fonctionnement naturel. Cependant, la mal-adaptation des glaréoles à la dynamique paysagère provient probablement de là car le contraste est saisissant en ce qui concerne le succès de la reproduction entre la Camargue fortement modifiée et Doñana peu touchée par les aménagements hydrologiques (Chapitre III). Nous pouvons alors nous demander pourquoi les glaréoles de Camargue s’installent sur des zones fortement anthropisées et non sur des secteurs protégés où la gestion de l’eau est proche d’un fonctionnement naturel ? Nous essayerons alors d’apporter des éléments de réponse à cette question dans la discussion suivante visant à identifier les zones favorables et défavorables à l’espèce.
Notre incapacité à identifier les facteurs environnementaux à au moins le mérite de soulever d’importantes remarques méthodologiques qui seront à prendre en compte dans la perspective d’une poursuite des recherche sur les facteurs limitant le succès de la reproduction de la Glaréole à collier en Camargue.
L’identification des zones favorables à la glaréole permet d’estimer la capacité d’accueil de la Camargue. Nous sommes donc toujours dans la recherche de facteurs limitants mais il ne s’agit plus de les mettre en relation avec le succès de reproduction mais avec la distribution des colonies.
Nous avons pu identifier les zones favorables à la Glaréole à collier en Camargue à partir de la classification des habitats d’après les images satellites, l’étude de l’occupation du sol et la sélection des habitats d’alimentation (Chapitre IV). Si ces habitats favorables englobent la distribution actuelle des glaréoles (cf. § 2.3, Figures V.5 et V.6), ils ne représentent que 15 % de la Camargue. Ainsi, très peu de secteurs colonisés par le passé sont sélectionnés. Une modification importante du paysage ou du mode de gestion des milieux permettrait alors d’expliquer la réduction de l’aire de répartition de l’espèce sur ce territoire (Chapitre I). Nous pouvons donc nous demander quelles modifications ont pu se produire pour que ces zones ne soient plus favorables aujourd’hui ?
Les deux principales publications sur le thème d’une modification du paysage (Lemaire et al. 1987, Tamisier & Dehorter 1999) font la distinction entre la perte quantitative et la perte qualitative des milieux naturels camarguais. En quarante ans, la perte quantitative a été très importante avec la disparition de 1 000 hectares de milieux naturels par an. Les milieux touchés qui nous intéressent particulièrement pour la glaréole sont : les mares temporaires halomorphes (60 %), les sansouïres ouvertes (60 %), les pelouses (52 %) et les marais et roselières (37 %). Ces milieux ont principalement été transformés au bénéfice de l’agriculture qui en Camargue est tournée vers la riziculture. Bien que cet habitat fasse partie des milieux de chasse des glaréoles (Chapitre IV), la majorité des colonies fictives ont été éliminées car les surfaces en milieux humides n’étaient pas suffisantes et n’offraient pas non plus une mosaïque assez importante (minimum en prairies humides et roselières, cf. § 1.3). Cependant, certaines terres agricoles sont redevenues des milieux « naturels » et ont été transformées soit en marais de chasse, soit en pâturage. Les anciens canaux d’irrigation, bien qu’inactifs aujourd’hui, sont à l’origine d’une modification de l’écoulement des eaux souterraines et véhiculent toujours de l’eau douce qui favorise le développement des Tamaris (Tamarix gallica ; Tamisier & Isenmann 2004). De plus, comme nous l’avons dit dans le chapitre IV, les parcours à moutons ne sont plus utilisés en Camargue. L’élevage ovin a progressivement été abandonné au profit de la riziculture dans les années 1960 (O. Pineau com. pers.). Or, les moutons sont réputés pour l’entretien des milieux ouverts en limitant fortement le développement des ligneux. Ces deux facteurs qui ont fortement participés à la fermeture du paysage pourraient être responsables de l’élimination des colonies fictives sur les espaces protégés car les surfaces en bois et le linéaire de haies y sont pour la plupart trop importants. Hors des espaces protégés, la perte qualitative des milieux naturels se traduit dans un premier temps par le morcellement (création de digue) et la désalinisation des marais par des apports d’eau douce importants (Lemaire et al. 1987, Tamisier & Dehorter 1999). Là aussi, l’envahissement des digues par le Tamaris est favorisé ce qui augmente encore cette sensation de morcellement du paysage créé déjà par l’endiguement. De plus, les niveaux d’eau sont stabilisés ce qui entraîne l’augmentation des surfaces en eau et la réduction des surfaces en roselières (Tamisier & Dehorter 1999). De nombreuses colonies fictives localisées au niveau des marais de chasse ont été rejetées à cause de la fermeture et du manque de diversité.
Nous pouvons donc conclure que les glaréoles ne nichent plus là où elles le faisaient par le passé à cause d’une modification d’usages qui a entraîné un perte en milieux naturels et une modification de la gestion des marais. Nous pouvons ajouter que les secteurs aujourd’hui sélectionnés présentent d’importantes mosaïques de milieux humides comprenant des marais de chasse, des prairies humides pâturées et des rizières. Le paysage y est ouvert car il existe de grands ensembles de marais et de pâturage peu morcelés. De plus, les digues entre les parcelles de rizières ne sont pas plantées de haies pour permettre leur traitement par hélicoptère. Pourtant, même si ces zones répondent aux exigences des glaréoles, le fonctionnement hydrologique n’est plus représentatif du fonctionnement naturel d’un delta méditerranéen et les résultats sur le succès de reproduction semblent indiquer que les sites sélectionnés aujourd’hui ne sont pas particulièrement bons (cf. § 3.2 et Chapitre III). L’attraction des glaréoles pour les milieux anthropisés comme les rizières, proviendrait d’un évitement des milieux fermés. Mais dans ces milieux anthropisés, les mises en eau artificielles ont certainement un impact sur la disponibilité en ressources alimentaires. Enfin, à cela peut s’ajouter une composante populationnelle avec une part peut-être importante d’oiseaux jeunes, peu expérimentés et qui ne connaissent pas la région. Nous ne pouvons donc pas conclure que la nidification des glaréoles est une preuve de la qualité des habitats sélectionnés. Autrement dit, une hypothèse alternative déjà développée sur les petits charadriiformes coloniaux des salins de Camargue (Sadoul 1996) pourrait aussi s’appliquer à la Glaréole à collier : les glaréoles sélectionneraient leurs sites de reproduction parmi le choix limité de milieux disponible aujourd’hui et n’utiliseraient non pas ce qui est le meilleur pour elles, mais ce qui est le moins mauvais.
En conclusion, la destruction des habitats naturels et la modification de leur gestion est probablement responsable de la réduction de l’aire de répartition de la glaréole. Cependant, il y a lieu de penser que les zones sélectionnées aujourd’hui ne sont pas d’une grande qualité pour la reproduction de l’espèce qui utiliserait les secteurs les moins défavorables.
Paradoxalement, les espaces protégés à vocation de conservation apparaissent moins favorables, mais sur lesquels nous pourrions développer plus facilement une gestion adaptée.
En France comme en Europe la Glaréole à collier est classée en danger (Tucker & Heath 1994, Rocamora & Yeatman-Berthelot 1999). Sa répartition est fragmentée et la Camargue est le seul site de reproduction français. Le statut précaire et le peu de connaissance sur cette espèce, nous ont donc poussé à initier ce travail.
Les lacunes de nos connaissances sur la Glaréole à collier en Camargue nous ont conduit à fixer plusieurs objectifs de départ. A la vue des variations des effectifs dans l’espace et le temps d’après les données historiques, il nous est apparu important : 1) de mettre en place une méthode de recensement fiable des effectifs reproducteurs, 2) de nous interroger sur l’état de santé de la population et d’identifier des facteurs limitants. Les données récoltées lors des recensements avaient pour but de connaître avec exactitude les effectifs reproducteurs et d’estimer le succès de la reproduction. La sélection de l’habitat d’alimentation et de reproduction ont aussi été abordées pour compléter nos connaissances et surtout pour rechercher les facteurs limitant la population camarguaise. D’autre part, les modifications importantes des habitats et de leur fonctionnement nous ont poussé à identifier les zones favorables à l’espèce pour comprendre sa répartition actuelle en comparaison de la répartition historique.
L’étude de la phénologie de la reproduction nous a permis de valider nos recensements et de proposer un protocole peu coûteux en temps avec une sous estimation des effectifs inférieure à 10 %. De plus, cette méthode pourra facilement être mise en place pour un suivi à long terme indispensable pour la surveillance de cette espèce à forte valeur patrimoniale. Le suivi réalisé nous a permis de réévaluer la taille de la population mettant en avant une sous prospection de la Camargue par le passé. D’autre part, le suivi de la reproduction apporte d’importantes informations sur la biologie de l’espèce. La comparaison du succès de reproduction avec d’autres populations méditerranéennes met en évidence la faible productivité locale. Sur le plan démographique, il apparaît que la population n’est pas autosuffisante. Par conséquent, l’augmentation des effectifs observés pendant cinq années (six années avec 2004) est très probablement le fruit d’une immigration importante. La phénologie, le faible succès de reproduction, l’abandon pratiquement constant des installations précoces et la démographie de l’espèce vont tous dans le sens d’un disfonctionnement dans la reproduction des glaréoles en Camargue.
Bien que nous ayons pu identifier par observation directe, les inondations artificielles des colonies, le piétinement des nichées, la prédation ou encore l’inondation naturelle comme causes d’abandon, une proportion importante des échecs reste inexpliquée. Ainsi, nous avons proposé deux analyses pour tenter d’expliquer le faible succès de reproduction par les facteurs propres aux colonies d’une part, et par les facteurs environnementaux, d’autre part. Dans les deux analyses, seule la date d’installation des colonies permet d’expliquer leur faible productivité, avec contrairement à ce qui est attendu, un succès plus faible des installations précoces. Ces résultats soulignent encore une fois que les glaréoles rencontrent des problèmes pour se reproduire localement. Les mesures souvent indirectes des variables environnementales et la faible taille de note échantillon ne nous ont pas permis d’identifier les facteurs limitant le succès de reproduction.
Pour expliquer le succès quasi nul des installations précoces, l’hypothèse d’une mal-adaptation des glaréoles à des modifications récentes des conditions rencontrées localement est alors fortement envisagée. Nous ne pouvons pas noter de différences particulières ni des conditions météorologiques pendant la période d’étude, ni de l’effet de la dynamique des parcelles colonisées. Par contre, la modification de la gestion hydrologique du delta du Rhône pourrait être responsable d’un changement du cortège d’espèces-proies et de la phénologie de leurs émergences.
La sélection de l’habitat montre l’importance des milieux humides pour l’alimentation de l’espèce qui installe ses colonies à proximité des rizières, roselières et prairies humides. La disponibilité en habitat de reproduction n’apparaît pas limitant, mais les glaréoles recherchent des paysages ouverts pour s’installer. D’après l’occupation du sol et l’ouverture du paysage autour des colonies, nous avons pu identifier les zones favorables à la glaréole à partir des images satellites. Seul 15 % de la surface totale du delta du Rhône correspond aux exigences de l’espèce. Il est aussi frappant de constater qu’une très grande majorité des secteurs de reproduction historique et des espaces naturels protégés n’apparaissent pas favorables aujourd’hui. La modification et la réduction de l’aire de répartition sont certainement à mettre sur le compte de la destruction et du changement de gestion des milieux humides intervenus ces cinquante dernières années. Pourtant, les espaces protégés ont gardé une gestion proche du fonctionnement naturel du delta, mais se sont considérablement fermés d’où leur évitement par les glaréoles.
Cependant, le succès de reproduction semble indiquer que les sites occupés aujourd’hui ne sont pas optimums. Nous ne pouvons donc pas simplement conclure que la nidification des glaréoles sur ces zones est une preuve de la qualité de ces habitats qui ne sont probablement que les moins mauvais disponibles aujourd’hui.
Cette étude a permis d’acquérir d’importantes données sur la biologie de la reproduction, l’utilisation de l’espace ainsi que sur la disponibilité des habitats favorables à la glaréole. Beaucoup de questions ont été soulevées et de nombreuses restent en suspens. L’étude a néanmoins permis de mettre en évidence l’existence de certains facteurs contribuant à fragiliser l’espèce en Camargue. En terme de conservation pour cette espèce à forte valeur patrimoniale, il apparaît important d’agir principalement sur les facteurs d’origine anthropique pour essayer d’augmenter les chances de maintien voir de permettre l’augmentation des effectifs.
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