MINISTÈRE DE L’ÉDUCATION NATIONALE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES-ÉTUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
MÉMOIRE
Présenté
par
Jean-Marc THIRION
Pour l’obtention du
diplôme de l’École Pratique des Hautes Études
Le Pélobate cultripède Pelobates cultripes (Cuvier, 1829)
sur la façade atlantique française :
chorologie, écologie et conservation
Soutenue
le 1er février 2006 devant le jury suivant :
Roger PRODON Président
Claude-Pierre GUILLAUME Rapporteur
Bernard LE GARFF Examinateur
Pierre-André CROCHET Examinateur
Laboratoire de
Biogéographie et Écologie des Vertébrés
de l’École Pratique
des Hautes Études
Directeur : Pr.
Roger PRODON
Encadrement
scientifique : MM. Raymond DUGUY (Musée Océanographique – La Rochelle) et Bernard LE
GARFF (bernard.le-garff@univ-rennes1.fr
)
Tutorat
pédagogique EPHE : M. Claude-P.
GUILLAUME (ephebev@univ-montp2.fr )
Résumé :
Le Pélobate
cultripède est un Amphibien aux mœurs fouisseuses de la famille des Pélobatidés
comptant un seul genre propre à la région Paléarctique, Pelobates. Le Pélobate cultripède a une répartition localisée au
sud-ouest de l'Europe : Portugal, Espagne, sud et sud-ouest de la France. A
l'ouest, sa répartition française est située uniquement sur la façade littorale
atlantique (Gironde, Charente-Maritime, Vendée) remontant jusqu'à la hauteur de
la Presqu'île de Guérande où il n'aurait pas été revu depuis 1994. Le Pélobate
cultripède est en déclin sur l’ensemble de son aire de répartition. Cette
espèce au statut précaire a peu été étudiée en France. C’est pour cette raison
que nous avons entrepris une étude sur la répartition et le statut du Pélobate
cultripède sur la façade atlantique française ainsi que sur l’écologie d’une
population de la réserve naturelle du Marais d’Yves en vue d’appliquer une
gestion conservatoire. Pour cela, nous avons effectué une approche à trois
échelles : échelle continentale qui correspond à la répartition du
Pélobate cultripède en France caractérisée par la géographie, l’orographie et
la climatologie ; l’échelle régionale qui est définie par la répartition
passée et actuelle de l’espèce dans les départements bordant le littoral
atlantique français de la Loire-Atlantique aux Landes ; et l’échelle du
secteur qui est représentée par l’ensemble des habitats de la réserve naturelle
du Marais d’Yves pour définir les paramètres écologiques de la population.
Sur le
littoral atlantique français, le Pélobate cultripède accuse une forte
régression avec 41 % de stations qui ont disparu. Sur ce secteur, son aire
de répartition est actuellement très fragmentée. En France, l’aire de
répartition du Pélobate cultripède est caractérisée par un climat de type
méditerranéen. La phénologie de la population de Pélobates cultripèdes sur la
réserve naturelle du Marais d’Yves est marquée par deux saisons de fortes
activités, le printemps et l’automne. Ainsi, l’activité de l’espèce est
influencée par la température (préférendum entre 14 °C et 17 °C), la
pluviométrie, l’hygrométrie et l’intensité lumineuse de la lune. Notre suivi de
la population de Pélobates cultripèdes de la réserve naturelle du Marais d’Yves
montre une fluctuation importante de ces effectifs suite au raz de marée du 27
décembre 1999. L’accroissement de notre population dépend des bonnes années de
reproduction. La sex-ratio moyenne de la population présente un léger
déséquilibre en faveur des femelles (61 %). La population se caractérise
par un dimorphisme sexuel pour la taille et le poids et ce, en faveur des
femelles. Nous avons également noté une corrélation significative entre le
poids et la longueur museau-cloaque (r² = 0,906). Nous avons
également observé que le Pélobate cultripède est une espèce peu mobile avec une
distance moyenne journalière de 15 mètres, un domaine vital moyen de 15 m²
(polygones convexes minimum) et des recaptures après une année à moins de vingt
mètres de la première capture. Sur la réserve naturelle du Marais d’Yves, la
distribution spatiale du Pélobate cultripède est de type contagieux en raison
des caractéristiques du milieu.
Le Pélobate cultripède est localisé préférentiellement sur les cordons sableux
à végétation rase et au recouvrement faible. Les populations d’adultes en phase
terrestre se trouvent à proximité des habitats de reproduction qui sont aussi
bien en eau permanente ou temporaire, avec une salinité de 1 à 7 ‰, un
biovolume de macrophyte faible et sans poissons carnassiers. Le raz de marée a
engendré un rajeunissement des habitats terrestres et aquatiques qui sont de ce
fait plus favorables au Pélobate cultripède. Sur l’ensemble des stations
françaises du Pélobate cultripède, le maintien des populations passe par la
mise en place d’une mesure de protection accompagnée par une gestion
conservatoire.
1.6. Présentation
de la réserve naturelle du Marais d’Yves......... Erreur !
Signet non défini.
9.2. Quelques
aspects des traits de vie du Pélobate cultripède...... Erreur !
Signet non défini.
STATUT PASSÉ ET ACTUEL SUR LA
FAÇADE ATLANTIQUE FRANÇAISE, CHOROLOGIE ET MENACES
Le premier
fossile du genre Pelobates, propre au
Paléarctique (Laurent, 1986 ; Duellman & Trueb, 1994), est représenté au
milieu de l’Eocène (Duellman & Trueb., 1994). Suite aux travaux de Busack et al. (1985) et de Garcia-Paris et al. (2003), il semblerait qu’il ait existé un taxon
commun entre les espèces Pelobates cultripes et Pelobates varaldii dont la scission correspondrait à la fin du Miocène,
peu avant la formation du détroit de Gibraltar à la frontière du Miocène et du
Pliocène (Ibidem). Un fossile de Pelobates
cultripes a été observé dans le Pliocène
supérieur français (Bailon, 1991).
Durant le
dernier pléniglaciaire (Würm), les populations du Pélobate cultripède auraient
eu leurs aires de répartition circonscrites aux refuges ibériques (Lescure,
1984) à climat méditerranéen, dont celui de la région de Barcelone. Durant la
transgression flandrienne, afin de gagner la France, l’espèce aurait traversé
les Pyrénées par la Catalogne (Ibidem). Ainsi,
une des premières mentions française post-Würm remonte à des restes fossiles
collectés dans la grotte de l’Abeurador dans l’Hérault, lesquels dateraient du
Tardiglaciaire final soit d'environ 8500 ans avant J.C. (moins probablement de
10500 ans avant J.-C.) (Bailon, 2003). Dans la vallée du Rhône, le Pélobate
cultripède a atteint sa limite septentrionale dès le Néolithique moyen (3000‑3500
ans avant J.-C.) (Ibidem). A
l’ouest les données sont plus fragmentaires, mais des restes de l’espèce ont
été identifiés dans des silos médiévaux du 11ème ou 12ème
siècle de la vallée de la Haute-Garonne (Ibidem). Cette dernière donnée accréditerait le fait que
l’espèce serait remontée dans l’ouest par la vallée de la Garonne (Lescure,
1989) où de l’Isle l’a observée au XIXème siècle (Lataste, 1876).
Ainsi, le
Pélobate cultripède a une répartition propre au sud-ouest de l'Europe :
Portugal, Espagne, sud et sud-ouest de la France (Lizana, 1997). En France, il
occupe, au sud, les régions méditerranéennes, des Pyrénées-Orientales à l'ouest
à la région de Fréjus à l'est (Knoepffler, 1960, Chirio, 1976, Lescure, 1984,
Geniez et Cheylan, 1987). A l'ouest, sa répartition se limite au littoral
atlantique, jusqu'à la Presqu'île de Guérande au nord où il a été signalé pour
la dernière fois, en 1994 par Montfort (1995 ; 1999).
Après plusieurs
années de suivi des stations atlantiques françaises, on peut dresser un premier
bilan des situations biogéographiques passée et actuelle de ces populations.
Nous examinerons les menaces et la tendance des populations de Pélobates
cultripèdes du littoral atlantique français.
Du fait que les
conditions climatiques influencent la distribution géographique et l’écologie
des Amphibiens ainsi que l’époque et l’intensité de la recherche de nourriture,
de la reproduction et de la migration (Heyer et al., 1994), nous étudierons, à plus grande échelle, les
facteurs climatiques et altitudinaux.
PHÉNOLOGIE DU RYTHME D’ACTIVITÉ DE LA POPULATION DE PÉLOBATE CULTRIPÈDE DE LA RÉSERVE NATURELLE DU MARAIS D’YVES
La phénologie est l’étude des variations des
phénomènes périodiques de la vie en fonction du climat et des saisons (Le
Garff, 1998). Le rythme d’activité est défini comme représentant les variations
du comportement caractérisées par trois paramètres : la période, la
fréquence et l’amplitude (McFarland, 1990).
Les conditions
climatiques influencent la distribution géographique et l’écologie des
Amphibiens ainsi que l’époque et l’intensité de la recherche de nourriture, de
la reproduction et de la migration (Heyer et al., 1994). Elles
affectent aussi les densités de population et les nombreuses interactions au
sein des communautés (Ibidem).
Depuis longtemps déjà, certains
auteurs ont mis en évidence l’action des facteurs climatiques sur les
Amphibiens. Ainsi, Jean Rostand (1933) signalait au sujet du Crapaud
commun : « L’état hygrométrique ou thermique influe également sur
sa couleur. La sécheresse et la chaleur l’éclaircissent ; le froid et
l’humidité le foncent… ».
Cette action des facteurs
climatiques sur les Amphibiens résulte, en premier lieu, du fait qu'il s'agit
d'animaux poïkilothermes dont la température du corps dépend des conditions
environnementales (Griffiths, 1996). La température externe est l’un des
facteurs les plus important qui influence l’activité des Amphibiens déterminant
alors leur présence et leur abondance (Heyer et al., 1994). La température agit sur la période et la
durée de la reproduction, sur la vitesse de développement des œufs et des
larves, et sur la croissance postmétamorphique (Stebbins & Cohens, 1997)
Dans le milieu aquatique, la température semble être le plus important de tous
les paramètres physiques, celui qui engendre de nombreux effets sur la
physiologie, l’écologie et le comportement des larves d’Amphibiens
(McDiarmid & Altig, 2000). La température affecte également le chant des
Amphibiens (Ryan, 2001). Le fait d’être poïkilotherme présente des avantages,
tels que mieux résister à la diminution critique de la nourriture ou allouer
une proportion importante de leur budget énergétique à la reproduction, en
comparaison avec les homéothermes (Beebee & Griffiths, 2000). Le contrôle
métabolique de la température chez les Amphibiens est faible (Stebbins &
Cohens, 1997). Certains Amphibiens pour augmenter la température de leur corps
thermorégulent, cependant le fait de thermoréguler entraîne un problème
d’évaporation de l’eau (Duellman & Trueb, 1994). D’autres préfèrent
s’enfouir notamment dans les régions arides (Katz et al., 1997). Et d’autres encore s’enveloppent de cire ou
se fabriquent un cocon réduisant la perméabilité de leur peau (Ibidem).
Mis à part
l’influence des paramètres climatiques sur l’activité de la reproduction du
Pélobate cultripède (Diaz-Paniagua, 1986 ; Salvador et al.,
1986 ; Salvidio et Quero, 1987 ; Lizana et al., 1994), aucune étude in natura n’a été réalisée sur la phénologie du rythme
d’activité en phase terrestre de l’espèce en fonction des paramètres
météorologiques.
Les questions que nous nous
sommes posées concernant les Pélobates cultripèdes de la population de la
réserve naturelle du Marais d'Yves étaient les suivantes :
- Quel
est leur rythme d’activité annuel ?
- A
quel moment se reproduisent-ils ?
- Existe-t-il
des périodes d'hivernage et d'estivation ?
- Les
paramètres météorologiques influent ils sur leur rythme ?
- La
lune a-t-elle une influence sur l’activité de l’espèce ?
CARACTÉRISTIQUES DE LA POPULATION DE PÉLOBATE CULTRIPÈDE DE LA RÉSERVE NATURELLE DU MARAIS D’YVES
La
compréhension du fonctionnement démographique des populations revêt une
importance capitale pour la gestion des milieux naturels (Joly, 2003). Ainsi,
un des aspects du système population appréhende les caractéristiques
populationnelles définie par des variables d’état : densité, structure
d’âge, sex-ratio, distribution spatiale et autres qui sont modulées par les
processus démographiques (natalité, mortalité, émigration, immigration)
dépendant étroitement des interactions entre les propriétés de l’environnement
où ils s’inscrivent et les propriétés des individus qui en sont le support
(Barbault, 1995).
La dynamique
des populations des Amphibiens est intéressante pour au moins deux raisons. La
première, du fait d’une très grande diversité de stratégies démographiques, de
la sélection “K” où peu de jeunes sont produits à la stratégie démographique
extrême “r” où les jeunes sont produits par millier (Beebee, 1996). La seconde
est le fait que les Amphibiens sont caractérisés par leur longévité au regard
d’autres groupes comme les Mammifères ou les Oiseaux à taille similaire (Ibidem). Cette différence est due à l’ectothermie à
l’encontre de l’endothermie, mais aussi du fait des toxines qu’utilisent les
Amphibiens pour se défendre contre les prédateurs (Ibidem).
Les suivis de
taille de population chez les Amphibiens, effectués en général par la technique
de capture-marquage-recapture (C-M-R), sont utilisés par les herpétologues
depuis les années 1920 (Heyer et al., 1994). Les méthodes de C-M-R sont très
intéressantes dans les suivis de population du fait même qu’elles vont au-delà
de la simple estimation de la taille en incluant des variables d’état (sexe-ratio,
âge ratio…), des paramètres démographiques (natalité, mortalité, émigration,
immigration et taux de survie), des paramètres spatiaux et des taux individuels
de croissance (Ibidem).
A l’heure
actuelle, en Europe, peu d’études concernent la dynamique des populations
d’Amphibiens en phase terrestre. Ainsi, les suivis de dynamique de population
du Pélobate cultripède n’ont-ils été réalisés que durant la période de
reproduction (Salvador et al., 1986 ; Savidio et Quero, 1987 ; Lizana et al.,
1994).
L’objectif de
ce chapitre est d’estimer les variables d’état de la population étudiée ainsi
que les caractères individuels biométriques sur la base des paramètres
suivants :
- taille et accroissement de la population
- sexe-ratio
- âge-ratio
- aspects biométriques
- corpulence
- dimorphisme sexuel
DÉPLACEMENTS ET DOMAINE VITAL JOURNALIERS DE LA POPULATION DE PÉLOBATE CULTRIPÈDE DE LA RÉSERVE NATURELLE DU MARAIS D’YVES
Le
suivi des déplacements animaux fournit de nombreuses informations relatives à
la longueur et à la nature du déplacement, à la sélection du site de
reproduction, à la dispersion, à la migration, au domaine vital et à l’habitat.
De
nombreuses méthodes sont utilisées pour le suivi des déplacements de petits
mammifères, comme le radiotracking ou l'enregistrement vidéo, mais ce sont les
pigments fluorescents qui sont les plus précis, les plus faciles d’utilisation
et les moins chers (Mullican & Streubel, 1989 ; Eggert et al., 1999). Les pigments fluorescents ont été utilisés
dans l’analyse des déplacements des petits rongeurs et notamment pour l’étude
de la dispersion des glands par Apodemus sylvaticus dans la chênaie méditerranéenne (Duplantier et
al., 1984). Ainsi, le développement
des suivis avec les pigments fluorescents a produit une dynamique dans les
études des déplacements animaux (Lemen & Freeman, 1985).
Cette
méthode a été également utilisée et testée chez les Amphibiens
(Lodé, 1996 ; Eggert, 2000) et la comparaison technique de deux
méthodes de suivi, radiotracking d’une part et pigments fluorescents d’autre
part n'a montré aucune différence dans les résultats obtenus (Mullican, 1988).
Le
suivi des déplacements permet de caractériser le domaine vital d’un individu.
Cependant, en Europe l’étude des domaines vitaux des Amphibiens est encore
fragmentaire.
Les principaux auteurs et les espèces concernées sont présentés ici : Joly
(1966), Salamandre tachetée Salamandra salamandra ; Salvidio et al (1994), Spélèrpes d’Ambrosi Speleomantes
ambrosii ; Denoël (1996),
Salamandre tachetée Salamandra salamandra ; Catenazzi (1998), Salamandre tachetée Salamandra salamandra ; Ribéron & Miaud (2000), Salamandre de
Lanza Salamandra lanzai ;
Eggert (2000), Pélobate brun Pelobates fuscus ; Miaud & Sanuy (2005), Crapaud calamite Bufo
calamita.
DISTRIBUTION SPATIALE DE LA POPULATION DE PÉLOBATE CULTRIPÈDE DE LA RÉSERVE NATURELLE DU MARAIS D’YVES
Dans un
contexte mondial de déclin généralisé des Amphibiens (Wake et Morowitz, 1991),
les suivis de répartition d’espèce à petite ou grande échelles sont d’une
importance majeure en biologie de la conservation (Beebee, 1996).
A l’intérieur
de chaque aire géographique, les plantes et les animaux sont distribués suivant
trois modèles spatiaux : au hasard, contagieux ou uniforme (Krebs,
1999). Il est donc possible de caractériser de manière statistique le caractère
plus ou moins régulier de la densité d’organismes par le mode de dispersion
spatiale (Frontier & Pichod-Viale, 1995). Ainsi, l’étude de la distribution
spatiale des populations est une démarche essentielle pour la compréhension des
processus démo‑écologiques (Ramade, 2003).
Le suivi pluri
annuel de la population de Pélobates cultripèdes sur la réserve naturelle du
Marais d’Yves, nous a permis de mettre en place une cartographie annuelle de la
répartition de l’espèce en phase terrestre. L’analyse de la distribution
spatiale de l’espèce au sein de la réserve a été établie pour les quatre années
suivantes : 1999, 2000, 2002 et 2003. Nous avons également réalisé une étude
comparative de l’occurrence de l’espèce afin de mettre en évidence d’éventuels
phénomènes de régression ou d’augmentation d’aire sur la réserve naturelle du
Marais d’Yves.
HABITAT TERRESTRE DE LA POPULATION DE PÉLOBATE CULTRIPÈDE DE LA RÉSERVE NATURELLE DU MARAIS D’YVES
L’habitat se définit, par
rapport à l’espèce, comme l’ensemble des éléments du biotope dont cette
dernière se sert pour la satisfaction de ses besoins et, par extension, comme
l’ensemble des biotopes où l’espèce se trouve (Blondel, 1979). Pour les animaux
terrestres, l’habitat peut également être défini par un ensemble de variables
environnementales souvent équivalent à la communauté, à l’association végétale
ou au type de recouvrement (Boitani & Fuller, 2000).
Certaines espèces
animales n’occupent pas l’ensemble de leur aire potentielle bien qu’elles
puissent se déplacer dans cet espace inoccupé (Krebs, 1994). Ces individus
“ choisissent ” de ne pas vivre dans certains habitats et la
distribution d’une espèce semble alors limitée par le comportement des individus
à sélectionner leur habitat (Ibidem).
La sélection de l’habitat est un des processus écologiques les moins bien
compris (Ibidem).
La préférence d’habitat
pour une espèce animale lui confère une haute “ fitness ” supportant
ainsi une densité importante et équilibrée, en l’absence entre autre de
compétition (Boitani & Fuller, 2000). Ainsi, l’espèce entreprend un
processus de sélection de la ressource aboutissant à son utilisation.
L’ensemble de ce mécanisme peut être résumé par le schéma suivant.
Concernant les
Amphibiens, le schéma se complique parce qu’ils occupent différents habitats
durant leur cycle biologique : de reproduction, de vie terrestre et de
transferts entre les deux précédents. L’ensemble de ces habitats forme une
mosaïque d’écosystèmes que nous appelons le “paysage”. Le paysage est un niveau
d’organisation des systèmes écologiques supérieur à l’écosystème qui se
caractérise par son hétérogénéité et par sa dynamique gouvernée pour partie par
les activités humaines (Burel & Baudry, 1999).
La dépendance des
Amphibiens au milieu aquatique durant la période de reproduction et la meilleur
“capturabilité” qui en résulte font que les recherches ont été focalisées
autour ou à proximité immédiate de ces sites (Duellman & Trueb, 1994). Par
opposition, la vie des Amphibiens en dehors de la période de reproduction est
peu connue (Dodd, 1996).
Les Amphibiens sont en
déclin parce que leurs paysages changent, parfois simplement par perte de leur
habitat, mais le plus souvent en raison de l’altération de l’utilisation du
paysage (Beebee, 1996). La gestion et la restauration des habitats des
Amphibiens est la condition sine qua non pour préserver et faire prospérer les populations (Ibidem).
Fort de ces constats, sur
la réserve naturelle du Marais d’Yves, nous avons évalué la préférence
d’habitat du Pélobate cultripède par sa distribution spatiale en fonction des
différents groupements de végétaux.
HABITAT AQUATIQUE DE LA POPULATION DE PÉLOBATE CUTRIPÈDE DE LA RÉSERVE NATURELLE DU MARAIS D’YVES
Chez les
Amphibiens, les suivis d’espèce concernent principalement la biologie de la
reproduction (Cfr par ex. Duellman & Trueb, 1994). Les études portant sur
la reproduction du Pélobate cultripède s’intéressent tout particulièrement aux
caractéristiques biologiques. En France, les suivis de la biologie de la
reproduction du Pélobate cultripède ont été effectués dans différentes régions,
des dunes littorales de Loire-Atlantique (Girard, 1989) aux dunes littorales de
l’Hérault (Salvidio & Quero, 1987 ; Crespin, 1991).
Dans la
péninsule Ibérique les travaux concernant la reproduction du Pélobate
cultripède traitent également des aspects biologiques de la reproduction,
développement des têtards (Alvarez et al., 1990 ; Busack & Zug, 1976), période de
reproduction (Diaz-Paniagua, 1986 ; Domenech, 1994), régime alimentaire
des larves (Diaz-Paniagua, 1985), ségrégation temporelle des peuplements de
têtards (Diaz-Paniagua, 1988), de l’osmorégulation des adultes (Viegas et
al., 1984) ainsi que des caractéristiques
de la population des reproducteurs (Salvador et al., 1986 ; Lizana et al.,
1994).
Peu d’études
ont été effectuées sur les caractéristiques de l’habitat de reproduction des
populations de Pélobate cultripède. En France, seul un suivi a été réalisé dans
l’Hérault à la réserve naturelle de Roquehaute (Dohogne, 1999) et pour
l’Espagne nous connaissons seulement l’étude de Diaz-Paniagua (1982) qui porte
sur les facteurs déterminant l’habitat de reproduction du Pélobate dans le parc
national de Doñana (Andalousie).
Cependant, la
détermination des facteurs qui caractérisent les habitats de reproduction
utilisés par le Pélobate cultripède est d’un intérêt majeur pour la mis en
place d’opérations de gestion.
C’est pour
cette raison que nous avons mis en place un suivi des caractéristiques des
habitats de reproduction de la population de Pélobate cultripède de la réserve
naturelle du Marais d’Yves. Ce suivi a permis de connaître quelques aspects
physico-chimiques et quelques facteurs biologiques propres à ces sites de
reproduction.
GESTION CONSERVATOIRE DE LA POPULATION DE PÉLOBATE CULTRIPÈDE DE LA RÉSERVE NATURELLE DU MARAIS D’YVES
Sur la façade
atlantique française, l’urbanisation croissante du littoral et la mise en
culture des zones humides ont entraîné la disparition partielle des habitats
favorables au Pélobate cultripède. Le littoral français dans son ensemble, long
de 5 500 km est urbanisé sur près de la moitié de sa longueur. La densité
humaine y est en permanence égale à trois fois la moyenne nationale et neuf
fois durant l’été (Morand-Deviller, 1987). En 30 ans, au niveau national, les
zones humides ont perdu près de la moitié de leur superficie, qui ne représente
plus aujourd’hui que 1,5 millions d’hectares, soit 3% du territoire (source
internet du site du Ministère de l’Écologie et du Développement Durable).
Cette
disparition massive d’habitats et des corridors qui les reliaient a entraîné
une fragmentation des populations de Pélobates cultripèdes dont certaines sont
maintenant totalement isolées : phénomène d’insularisation, dont la
réserve naturelle du Marais d’Yves constitue un bon exemple.
Le maintient
des populations de Pélobates cultripèdes passe par la mise en place d’une
gestion conservatoire de l’espèce. Cependant jusqu’à un passé récent, la
gestion concernant les Amphibiens ne prenait essentiellement en compte que les
habitats de reproduction (Gent & Gibson, 1998). On sait maintenant que la
gestion des habitats pour des populations insularisées ou en réseau
(métapopulation) ne doit pas traiter séparément les éléments aquatiques et
terrestres mais doit être intégrée (Ibidem).
Fort de ce constat, nous avons
mis en place des propositions de gestion conservatoire pour la population de la
réserve naturelle du Marais d’Yves.
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