MINISTERE DE L'EDUCATION NATIONALE

ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES

Sciences de la Vie et de la Terre

MEMOIRE

Pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes

Présenté par

Véronique Signoret

CARACTERISATION de DETERMINANTS GENETIQUES pour les CRITERES de QUALITE de L’ABRICOT, RECHERCHE de QTL

Soutenu le 14 juin 2004 devant le jury suivant :

Thierry Dupressoir Directeur-d’Etudes EPHE Président

Bernard Mignotte Directeur-d’Etudes EPHE Rapporteur

Jocelyne Kervella Chargé de Recherches INRA Examinateur

Jean-Marc Audergon Ingénieur de Recherches INRA Examinateur

Agnès Doligez Ingénieur de Recherches INRA Examinateur

Laboratoire de Génétique Moléculaire et Physiologique E.P.H.E. (Sciences de la Vie et de la Terre), Directeur : Bernard Mignotte.

Laboratoire d'accueil : Unité de Génétique et d'Amélioration des Fruits et Légumes, thématique génétique intégrative, INRA, centre d'Avignon, Responsable scientifique : Jocelyne Kervella.

ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES

Sciences de la Vie et de la Terre

Véronique Signoret (2004). Caractérisation de déterminants génétiques pour les critères de qualité de l’abricot

Résumé

La qualité d’un fruit est un ensemble complexe associant à la fois calibre, couleur, fermeté, résistance aux manipulations mais aussi goût, texture, arômes, et qualités nutritionnelles. Les mécanismes d’élaboration de la qualité sont sous l’influence directe de facteurs externes et/ou internes liés soit à l’expression du patrimoine génétique de la variété, soit au métabolisme de la cellule.

L’abricotier, espèce non excédentaire au niveau européen, fait l’objet d’une demande croissante en matière de nouvelles variétés, d’autant plus marquée de par sa régionalisation. Le travail de l’améliorateur doit permettre de répondre aux attentes de la filière en proposant de nouvelles variétés pour lesquelles la qualité organoleptique est un objectif essentiel.

L’analyse génétique à partir de six descendances hybrides, pour les paramètres, poids, fermeté, Indice Réfractométrique et Acidité Titrable, a permis d’approcher le déterminisme génétique de ces caractères. Elle a fait apparaître que les caractères étaient sous contrôle polygénique pour la plupart avec néanmoins de forts effets environnementaux. La détection de QTL réalisée sur ces mêmes critères, pour la descendance F1, Polonais x Stark Early Orange, a permis de localiser 10 QTLs pour Polonais et 14 pour Stark Early Orange. Les évaluations inter-annuelles de la descendance F1 ont révélé une bonne stabilité pour le poids et l’acidité titrable chez les deux parents.

La colocalisation de ces QTL avec des QTLs ou des gènes localisés sur 2 cartes pêcher : Jalousia® ferjalou x Fantasia et sur la carte d’une BC₂ P.persica x P.davidiana a permis de cibler des groupes de liaison communs sur les différentes cartes.

L’ensemble des connaissances acquises permettra d’optimiser la poursuite du schéma de sélection et fournir les premières pistes pour la caractérisation plus fine des QTL.

Mots-clés : abricot (Prunus armeniaca), poids, fermeté, métabolites primaires (sucres et acides), QTL, sélection, marqueurs moléculaires

Sommaire

Introduction Générale................................................................................................................ 1

Chapitre 1 Introduction bibliographique........................................................................ 4

A. L'abricotier................................................................................................................................ 4

A.1 presentation generale de l'abricot............................................................................................. 4

A.1.1 Son origine.............................................................................................................................. 4

A.1.2 Classification botanique............................................................................................................ 5

A.1.3 Caractéristiques des fruits charnus.............................................................................................. 6

A.2 Importance économique............................................................................................................... 6

A..2.1 Répartition géographique.......................................................................................................... 6

A..2.2 Production............................................................................................................................. 7

A.3 diversite genetique..................................................................................................................... 8

A.4 amelioration gentique de l'abricot............................................................................................. 9

A..4.1 Bases de l'amélioration génétique............................................................................................... 9

A..4.2 Création variétale.................................................................................................................. 10

A..4.3 Objectifs de la sélection pour la qualité du fruit.......................................................................... 11

A.5 constitution d'un plant fruitier................................................................................................. 12

A.6 aspect socio-economique............................................................................................................ 12

A..6.1 Définitions de la qualité.......................................................................................................... 12

A..6.2 Perception de la qualité.......................................................................................................... 13

A..6.3 Attentes du consommateur en matière qualité des fruits................................................................ 14

B. elaboration de la qualite organoleptique des fruits charnus.......................... 14

B.1 L'induction florale................................................................................................................... 14

B.2 la floraison et la fecondation.................................................................................................. 15

B.3 la croissance............................................................................................................................. 15

B.4 la maturation........................................................................................................................... 16

B.4.1 Le contrôle hormonal.............................................................................................................. 17

B.4.2 L'éthylène.............................................................................................................................. 17

B.5 les composantes de la qualité organoleptique de l'abricot et leur évaluation......................... 19

B.5.1 Les composantes physiques...................................................................................................... 19

B.5.2 Les composantes biochimiques.................................................................................................. 23

B.5.3 Etude sensorielle de la qualité oranoleptique............................................................................... 27

B.6 facteurs de variation de la qualité organoleptique du fruit..................................................... 28

B.6.1 Facteurs pédoclimatiques......................................................................................................... 28

B.6.2 Les pratiques culturales........................................................................................................... 29

B.6.3 Facteurs génétiques influençant la qualité organoleptique des fruits................................................ 30

B.6.4 Condition de conservation........................................................................................................ 32

B.6.5 Conclusion............................................................................................................................ 32

C. les bases moleculaires de la qualite organoleptique des fruits charnus............................................................................................................................................ 32

C.1 Caracteristiques du genome de l'abricot................................................................................... 32

C.2 la genomique............................................................................................................................. 32

C.2 1 La génomique structurale......................................................................................................... 33

C.2.2 La génomique fonctionnelle...................................................................................................... 33

C.3 genes impliques dans la variation de la qualite organoleptique du fruit.................................. 34

C.3.1 Gènes impliqués dans le développement du fruit........................................................................... 34

C.3.2 Gènes impliqués dans la forme et la taille du fruit....................................................................... 35

C.3.3 Gènes impliqués dans le métabolisme des sucres.......................................................................... 35

C.3.4 Gènes impliqués dans le métabolisme des acides.......................................................................... 37

C.3.5 Gènes impliqués dans la biosynthèse de l'éthylène......................................................................... 39

C.3.6 Gènes impliqués dans la composition en caroténoïdes des fruits..................................................... 40

C.3.7 Gènes impliqués dans la fermeté................................................................................................ 40

C.4.utilisation de marqueurs et de cartes genetiques chez les prunus pour la qualite organoleptique (approche de l'analyse genetique)........................................................................... 42

C.4.1 L’amélioration génétique pour la résistance aux maladies............................................................. 42

C.4.2 Marqueurs et cartes génétiques de l'abricot................................................................................. 43

C.4.3 Les apports de la synténie........................................................................................................ 44

C.4.4 Recherche de QTL chez les frutis charnus................................................................................... 45

C.5 caracterisation et utilisation des QTL...................................................................................... 47

C.5.1Cartographie fine.................................................................................................................... 47

C.5.2Clonage de gènes et de QTL...................................................................................................... 47

C.6 qtl impliques dans la variation de la qualite organoleptique chez les fruits charnus.............. 48

C.6.1 QTL impliqués dans la forme et la taille du fruit......................................................................... 48

C.6.2 QTL impliqués dans le métabolisme des sucres............................................................................ 49

C.6.3 QTL impliqués dans le métabolisme des acides............................................................................ 49

C.7 la demarche gene candidat........................................................................................................ 49

C.8 selection assistee par marqueurs................................................................................................ 50

Références bibliographiques ...................................................................................................... 75

annexes

Liste des abréviations

§ paragraphe

ADP Adénosine Diphosphate

ADN Acide désoxyribonucléique

ADNc Acide désoxyribonucléique complémentaire

AFLP Amplified fragment length polymorphism

AFNOR Association Française de la Normalisation

et al. et alter (et les autres)

ARNm Acide Ribonucléique messager

ATP Adénosine Triphosphate

BAC Bacterial Artificial Chromosome

CEMAGREF Institut de Recherche pour l’Ingénierie de l’Agriculture & de l’Environnement

CIE Commission Internationale de l’éclairage

CIM Composite Interval Mapping

cM Centimorgan

cv. Cultivar

CTIFL Centre Interprofessionnel des Fruits et Légumes

DO Déviation optique

EST Expressed Sequence Tagged

FAO Food and Agriculture Organisation

GL Groupe de liaisons

H° Angle de teinte

HPLC Chromatographie de Haute Performance en Phase Liquide

IM Interval Mapping

INRA Institut National de Recherche Agronomique

IR Intensité respiratoire

IR^s Indice réfractométrique (s pour sucre)

LOD Logarithm of the Odds ratio

Meq Milliéquivalent

MIP Protéine Intrinsèque des membranes

MT Millions de Tonnes

NAD Nicotinamide-Adénine-Dinucléotide

NADP Nicotinamide-Adénine-Dinucléotide-Phosphate

NIR Near InfraRed

Nm Nanomètre

PAL Phénylalanine ammonialyase

PEPC Phosphoénolpyruvate carboxylase

pH Potentiel hydrogène

PPO Polyphénols Oxydases

PPV Plum Pox Virus

QTL Quantitative Trait Loci

RAPD Random Amplified polymorphic DNA

RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism

SPS Saccharose Phosphate Synthase

SS Saccharose synthase

TIGR The Institute of Genomic Research

RAPD Random Amplified Polymorphism DNA fragment

SAM Sélection assistée par marqueurs

SSR Simple Sequence repeat

YAC Yeast Artificial Chromosome

Introduction Générale

L’abricot est le troisième fruit consommé en France, après la pomme et la pêche. Cependant, sa consommation reste faible (1.5 kg par habitant, par an), ce qui ouvre des perspectives intéressantes au développement de la culture et de sa mise en marché d’autant plus que celui-ci est non excédentaire. Toutefois, il ressort clairement au cours des enquêtes que les consommateurs attendent une amélioration des qualités organoleptiques du fruit (Moreau-Rio 2001).

Dans ce contexte, l’INRA d’Avignon, au cœur de la région de production d’abricot en France, a développé, depuis 1983, un programme d’amélioration sur la qualité organoleptique des abricots qui est devenu un objectif majeur de la création variétale chez l’abricotier. Elle dépend à maturité, en grande partie de leur composition en sucres solubles et en acides organiques, déterminants majeurs de la saveur du fruit (Sweeney et al, 1970), mais aussi des arômes et de la texture des fruits.

Relativement large pour la plupart des espèces cultivées, la variabilité génétique est chez l’abricotier particulièrement importante pour les critères majeurs de la qualité des fruits. L’identification des critères objectifs de la qualité et la mise au point d’outils de mesure ont permis la caractérisation des ressources génétiques de l’espèce, pour ces composantes. Ces travaux ont mis en évidence l’importance qualitative et quantitative des teneurs en sucres et en acides ainsi que des rapports entre ces deux critères (Praden, 1985 ; Souty et al, 1976). L’étude des modalités de prélèvement des fruits sur l’arbre – échantillonnage – a permis de mettre en évidence l’action de nombreux facteurs sur la qualité de l’abricot, et de montrer l’existence d’une variabilité intra et inter-arbre (Demolliens, 1986).

Successivement, plusieurs travaux portant sur le déterminisme génétique ont été réalisés. Les premières descendances, issues de croisements entre anciennes variétés permettaient d’utiliser un fond génétique large. L’analyse de ces descendances hybrides pour les qualités organoleptiques chez l’abricot indique un déterminisme de type polygénique pour les teneurs en sucres, l’acidité titrable et la teneur en acide citrique, et un déterminisme de type oligogénique pour la teneur en acide malique (Audergon et al, 1990 ; Audergon et Souty, 1994 ; Buisson 1998).

De nouvelles variétés, avec des caractéristiques différentes, étant apparues, une étude plus approfondie sur le déterminisme génétique des caractères en question permettra de compléter et d’optimiser la base génétique disponible à l’heure actuelle. L’étude de la distribution dans des descendances de ces caractères par rapport aux parents va permettre d’une part de comprendre s’ils sont ou non sous contrôle génétique, et d’autre part de voir s’il est possible d’obtenir par croisement des individus plus extrêmes que ceux déjà disponibles. Ce phénomène appelé «trangression», nous permettra d’avoir accès à une variabilité encore plus grande que celle existante et de cibler les relations entre caractères.

L’abricotier est une plante pérenne, avec un temps de génération long (4 ans), comparé aux plantes annuelles, ce qui ralentit les processus de sélection et d’amélioration de l’espèce.

Dans ce contexte, les marqueurs moléculaires représentent un outil intéressant, encore peu utilisé pour l’amélioration des espèces fruitières. Tout en facilitant le travail du sélectionneur, ils permettront une meilleure gestion du temps (sélection précoce sans évaluation phénotypique, schéma de sélection raccourci) et de l’espace (limitation des tailles de population à étudier, choix pertinent des individus), ainsi qu’une optimisation des schémas de sélection.

Le travail présenté dans ce mémoire est consacré à l’étude du déterminisme génétique pour les caractères portant sur la qualité organoleptique des fruits. L’objectif de mon étude est de caractériser la variabilité génétique au sein de descendances issues d’un plan de croisement diallèle 5 x 5, réalisé à l’aide de géniteurs aux qualités contrastées. Le déterminisme génétique du poids, de la fermeté ainsi que des teneurs en sucres et en acides, a été étudié. L’estimation des paramètres génétiques des critères analysés pour la qualité devrait fournir des indications précieuses en vue d’optimiser le schéma de sélection.

La recherche de QTL dans une des descendances permet de connaître les régions du génome où sont localisés les principaux QTL d’intérêt pour la qualité du fruit. La localisation des QTL a été comparée avec des QTLs identifiés chez le pêcher. L’analyse ayant porté sur trois années consécutives, l’étude de la stabilité des QTL dans le temps permet de confirmer la part de certaines régions chromosomiques dans les variations pluriannuelles et d’identifier des QTL les plus stables, à sélectionner en priorité.

Ce manuscrit est organisé en cinq chapitres. Le chapitre 1 est une introduction bibliographique, organisée en 3 parties. La première est une brève description de l’espèce et de son impact socio-économique. La seconde présente les particularités de l’élaboration de la qualité organoleptique des fruits charnus et notamment de l’abricot. Dans une troisième partie, les bases moléculaires de la qualité organoleptique, étudiées dans le cadre de ce travail, sont approchées.

Trois grandes parties composent les chapitres suivants. Le premier décrit les matériels et méthodes mis en œuvre dans le cadre des expérimentations. Le second présente les résultats obtenus à l’issue de ce travail, avec l’analyse génétique des descendances intégrant la détection de QTL pour la qualité fruits pour quatre paramètres (poids, fermeté, teneur en sucres et acidité titrable). Enfin le dernier chapitre concerne la discussion permettant leur interprétation.

Dans le chapitre 5, un bilan des principaux résultats obtenus est établi et discuté en fonction de l’objectif fixé. Dans un second temps, compte-tenu des résultats obtenus, les perspectives ouvertes par ce travail sont présentées.

Chapitre 1

Introduction bibliographique

A. L’abricot

A.1. Présentation générale de l’abricot

A.1.1. Son origine

Le berceau de Prunus armeniaca (L.) est localisé dans les zones tempérées de l’Asie entre 133° et 70° de longitude Est et entre 52° et 30° de latitude Nord. Cette aire s’étend de l’Est à l’Ouest d’une façon irrégulière passant par la Corée du Nord et le Sud de l’Ussurian à travers la Manchourie et le Nord de la Chine. L’habitat naturel de l’abricotier se situe entre 600 et 1000 mètres d’altitude mais on peut le trouver en zone de diversification où il était cultivé sous forme de forêt dans la chaîne himalayenne jusqu’à 3000 mètres d’altitude.

Plusieurs botanistes ont étudié cette espèce. Lors d’une première étude en 1936, Kostina classait, à partir de marqueurs morphologiques, l’espèce abricotier, en quatre groupes. Le phylum d’Asie centrale, proche des origines de l’espèce, possède des variétés contrastées. La plupart des variétés de ce groupe sont autoincompatibles. Les fruits sont riches en sucre, de grosseur moyenne à petite. La sensibilité de ce groupe à Sclerotinia sp. et Coryneum beijerinckü limite sa culture dans les régions très humides. Le phylum Irano-Caucasien renferme les sélections locales de l’Arménie, Georgie, Azerbaijan, Dagestan, Iran, Syrie, Turquie, Afrique du Nord, Espagne et Italie. Les arbres sont moins vigoureux et de longévité plus réduite que ceux du groupe précédent. Leur croissance commence tôt au printemps. Le phylum européen, le plus récent, possède le moins de variabilité. Il provient d’Arménie, d’Iran et des pays arabes depuis 2000 ans. La plupart des variétés de ce groupe sont autoincompatibles. Les fruits sont peu riches en sucre et à plus forte acidité que ceux des deux groupes précédents. Le phylum Dzhungar-Zailij inclut les sélections locales de la région du Kazakhstan. Les cultivars de ce groupe peuvent résister à des températures de –30°. Leurs fruits sont intermédiaires entre ceux issus de semis du cultivar du groupe d’Asie Centrale et celui du sous-groupe ukrainien du groupe d’Europe.

En 1951, Vavilov a pu identifier  trois grandes contrées d’origine, le premier au centre de la Chine, le second, en Asie centrale et le dernier en Asie Mineure. Dix ans plus tard, Crossa-Raynaud (1961), classe les variétés en fonction des migrations de Prunus armeniaca. L’abricotier se serait vraisemblablement propagé dans trois directions. Le courant vers le Moyen-Orient, l’Egypte et l’Afrique du Nord regroupe les variétés caractérisées par un port étalé, une floraison très abondante des fruits petits et précoces en général, une absence presque complète de besoins en froid et une allogamie stricte. Celui vers la Grèce, l’Europe centrale, l’Italie et la France, rassemble des variétés caractérisées par des besoins en froid importants et une auto-incompatibilité de floraison. Les fruits sont en général tardifs, gros et colorés. Enfin, la migration vers l’Est, qui renferme une sous-branche vers la Chine du Nord, avec les variétés du groupe Prunus sibirica ayant un très grand besoin de froid et une bonne résistance au gel, et plus au Sud, avec le Prunus mume, japonais.

Plus récemment, l’utilisation des marqueurs moléculaires, lors d’une étude sur la diversité génétique, a permis d’identifier six groupes de cultivars. Le phylum européen se structure alors en trois sous-groupes : groupe Sud et Nord Europe et un groupe d’adaptation géographique, intégrant les variétés issues de programme d’amélioration variétale (Hagen et al. 2002).

La culture de l’abricotier est très ancienne. Attestée en Chine il y a deux mille ans, elle y était sans doute pratiquée depuis plus longtemps. Progressivement cette culture gagna l’Asie Centrale, l’Iran, l’Asie Mineure, le Caucase puis la Syrie. Son introduction en Europe Occidentale s’est faite par l’Italie, juste avant notre ère.

L’abricotier a été introduit à Rome à la suite des expéditions guerrières menées contre l’Arménie (69 à 63 avant Jésus-Christ). C’est de ce pays qu’il tire son nom d’espèce, l’appellation de “Pomme d’Arménie” ayant été donné à l’abricot par les romains.

L’introduction de l’abricotier par l’Espagne s’est faite via l’Afrique du Nord à la faveur de l’invasion et de l’occupation de ces pays par les Arabes. Il fut cultivé en France au XVe siècle, introduit sans doute par le roi René d’Anjou. Seules 5 à 6 variétés étaient cultivées.

A.1.2. Classification botanique

L’abricotier est désigné sous le nom de Prunus armeniaca (L.) dans la Bibliographie des arbres et des arbustes (Rehder 1949) universellement utilisée. Le genre Prunus est subdivisé en cinq sous-genres : Prunophora, Amygdalus, Cerasus, Padus et Laurocerasus. L’abricotier appartient au sous-genre Armeniaca.

La composition de son fruit, une drupe provenant de la transformation d’un ovaire monocarpellé contenant deux ovules dont un avorté, classe l’abricotier dans la tribu des Prunées. Sa fleur de type 5 (5 sépales, 5 pétales, 25 étamines et un carpelle), le classe dans la famille des Rosacées qui appartient à l’ordre des Rosales.

La section Armeniaca comprend cinq espèces voisines (Rehder, 1949).

Prunus mume, Sieb. et Zucc. ; abricotier japonais dont le fruit, à noyau adhérent, à chair ferme et acide a un calibre inférieur à celui de Prunus armeniaca. Ils sont consommés séchés et salés. A l’état spontané, cette espèce se rencontre en coteaux arides, caillouteux, sur éboulis des pentes escarpées ; Prunus brigantica, Vill ; prunier des Alpes, cultivé dans le sud-est des Alpes ; Prunus dasycarpa, Ehrh ; abricotier à petits fruits de couleur pourpre, duveteux, à saveur douceâtre. Espèce hybride entre l’abricotier et le prunier, non connue à l’état spontané, elle est cultivée depuis très longtemps en Asie Centrale ainsi que dans le Cachemire, l’Iran et l’Afghanistan ; Prunus holocericea, Batal. ; abricotier du Tibet, à amande très amère. Il est résistant au froid et à la sécheresse. Prunus armeniaca est l’abricotier commun. La majeure partie de sa production est basée sur le pourtour méditerranéen.

A.1.3. Caractéristiques et classification des fruits charnus

Les fruits charnus sont caractérisés sur le plan anatomique, par l’épicarpe très mince, correspondant aux assises cellulaires provenant de l’épiderme externe de l’ovaire, l’endocarpe provenant des assises cellulaires de l’épiderme interne des carpelles et le mésocarpe correspondant à l’ensemble des tissus formés à partir du parenchyme de la paroi ovarienne. Les fruits sont soit déhiscents, soit indéhiscents comme c’est le cas de l’abricot. Ils sont classés comme des baies telles que la tomate, le raisin, l’orange, le citron, des drupes tels que l’abricot, la pêche, la cerise, la prune ou des fruits complexes comme la pomme, la poire ou la fraise. Chez les rosacées, la présence d’un noyau, provient de la sclérification des parties de la paroi ovarienne. L’amande et la noix sont également des drupes, où la partie charnue du fruit est peu épaisse mais dense et bien différente du noyau.

L’abricot est composé d’un épicarpe. Son mésocarpe, constitué de tissus parenchymateux, se compose de cellules de stockage qui se gorge de 75 à 90% d’eau à maturité (Coombe 1976 ; Tucker 1993) donnant ainsi la consistance charnue. La présence de tissus sclérenchymateux renforce la fermeté de l’abricot et lui confère sa texture typique (Romani et Jennings, 1971).

Ces particularités botaniques confèrent aux fruits charnus des analogies physiologiques et biochimiques, mais également de nombreuses différences (Brady, 1993).

Selon l’évolution à l’approche de la maturité de l’intensité respiratoire d’un fruit associée à une réponse à l’éthylène, les fruits charnus seront classés en fruit climactériques ou fruits non-climactériques.

Les fruits climactériques sont caractérisés par une diminution de son intensité respiratoire associée à une production d’éthylène. A l’inverse, les fruits non-climactériques ont un dégagement d’éthylène quasiment nul et une intensité respiratoire qui diminue progressivement à l’approche de la maturation.

L’abricot est un fruit climactérique et la cerise, un fruit non-climactérique.

A.2. Importance économique

A.2.1. Répartition géographique

L’abricotier possède pour particularité une très grande régionalisation des cultivars. Les variétés sont adaptées à des zones de culture très étroites ce qui explique que la productivité, et avec elle les caractères liés à la qualité des fruits, sont largement influencés par la localisation (Vanucci, 1993).

L’abricotier, arbre en général vigoureux, est largement cultivé aux Etats-Unis (Etat de Californie, Washington et Utah) ainsi qu’au Chili. En Europe et en Afrique, la culture de cette espèce est essentiellement limitée à la zone méditerranéenne : Espagne, Italie, Grèce, Yougoslavie, Sud-est de la France, Maroc et Tunisie. La Turquie, le Pakistan et l’Iran sont les plus grands producteurs d’abricots du monde.

En France, l’espèce est cultivée dans le quart sud-est, principalement dans trois zones : Roussillon (35%), Provence et Basse vallée du Rhône (15%), moyenne vallée du Rhône (50%). Le manque de plasticité de l’espèce abricotier affecte la qualité des fruits produits. C’est le cas de la variété Bergeron dont l’aire d’adaptation régionale est la moyenne Vallée du Rhône et qui, cultivée dans le Gard, a de la difficulté à produire. Il en est de même pour la variété Rouge de Roussillon dont l’aire d’adaptation est la région des Pyrénées Orientales. Cette régionalisation de l’espèce est une contrainte importante vis à vis de la sélection variétale, puisqu’il faut sélectionner pour chaque région (Crossa-Raynaud, 1961). De nouvelles variétés récemment créées présentent des atouts concernant l’adaptation, ouvrant ainsi de nouvelles perspectives d’élargissement de la gamme variétale.

A.2.2. Production

La production mondiale d’abricots est produite pour 1/3 en Asie, 1/3 en Europe et 1/3 au Proche et Moyen Orient où elle est en augmentation. En 2002, la production mondiale, a été d’environ 2 millions de tonnes.

En Europe, où la production est concentrée dans le bassin méditerranéen, elle s’élève à environ 840 000 tonnes en 2002. Elle se répartit principalement sur cinq pays : l’Italie (220 000t), l’Espagne (150 000t), la France (160 000t), l’Ukraine (100 000t) et la Grèce (55 000t) (Source http://apps.fao.org/).

En France, la production d’abricot repose sur près de 18 000 hectares en production. Depuis 1992, les surfaces d’abricotiers, après avoir fortement progressé, se sont stabilisées. Le renouvellement variétal, traditionnellement important en pêcher, commence à toucher l’abricotier depuis quelques années.

La récolte d’abricot est concentrée sur les mois de juin et juillet. La commercialisation est immédiate en raison des difficultés posées par la conservation de ce fruit. Les échanges mondiaux d’abricots en frais portent sur environ 160 000 tonnes (8%), le reste est destiné à la transformation.

Les produits transformés à base d’abricots, sont les fruits au sirop, les jus, les confitures et les fruits secs. En Italie et en France, la part la plus importante est destinée à la consommation en frais sur le marché intérieur. En Espagne, l’industrie de la conserve absorbe 30% de la récolte. D’autres pays s’orientent vers des productions très spécialisées. La Turquie produit en priorité des abricots secs, la Grèce surtout des fruits au sirop et le Maroc fabrique des produits semi-finis entrant dans la confection de desserts et d’entremets.

En Europe, les échanges commerciaux sont principalement assurés par la Grèce et l’Espagne. L’Allemagne, les Pays-Bas, la Suisse et l’Autriche constituent des débouchés réguliers. De modestes quantités de fruits frais provenant du Maroc et de la Tunisie, d’Israël et de Turquie sont un approvisionnement d’appoint pour les marchés européens.

Les échanges internationaux de produits transformés à base d’abricots concernent : (i) les fruits au sirop qui proviennent surtout d’Espagne et de Grèce, (ii) les abricots au naturel qui arrivent d’Espagne et du Maroc. L’Italie joue un rôle important dans l’exportation de jus et de confitures. Les produits en conserve, tout comme les produits en frais, ont pour débouché principal les pays d’Europe occidentale.

En 2002, la production d’abricots a enregistré sa plus forte progression après deux années de petites récoltes, dues au phénomène d’alternance.

A.3. Diversité génétique

Les marqueurs morphologiques sont souvent influencés par l’environnement et par conséquent ne sont pas neutres. Chez l’abricotier, plusieurs travaux font référence à l’utilisation de différents types de marqueurs pour caractériser la diversité génétique. Les isoenzymes, marqueurs biochimiques, qui donnent l’information sur la variation au niveau des protéines et donc sur l’expression des gènes (Badenes et al., 1998); (Manganaris et al., 1999).

L’avancée des biotechnologies a permis de travailler à l’aide de marqueurs moléculaires, qui renseignent sur la variation au niveau de l’ADN. Ainsi les techniques RAPD (Takeda et al., 1998 ; Hurtado et al., 2001), RFLP (de Vicente et al., 1998) et microsatellites mises en évidence chez d’autres espèces de Prunus (Hormaza, 2002) ont été utilisées.

Les marqueurs AFLP permettant de révéler simultanément un plus grand nombre de marqueurs, à ceux précédemment cités, ont été utilisé récemment pour étudier la diversité génétique de nombreuses espèces dont l’abricotier (Hagen et al., 2002). L’abricotier est une espèce dont la variabilité génétique est remarquablement élevée. Une meilleure compréhension de la structuration de cette variabilité pourra être utilisée dans les schémas de sélection. A travers cette étude, six groupes de cultivars ont été identifiés, définis par leurs origines géographiques et leurs caractéristiques agronomiques.

· Le groupe méditerranéen, avec des variétés des pays du bassin méditerranéen (France, Espagne, Maroc, Tunisie et Grèce), qui possède de faibles exigences en froid hivernal et à floraison précoce.

· Le groupe Sud Europe, dont les variétés proviennent de France ou d’Espagne, mais aussi de Turquie et d’Iran, ayant de faibles exigences en froid hivernal et à floraison précoce.

· Le groupe Nord Europe, réunit des cultivars français, d’Europe de l’Est et d’ex-URSS. Ces cultivars sont caractérisés par un fruit à chair jaune et de forts besoins en froid.

· Le groupe de diversification Arménie-Iran, qui se structure en deux sous-groupes : L’un, se compose d’une variété américaine Stella et de cultivars arméniens. Le second regroupe entre autre la variété Andswee issue d’un plant iranien obtenu aux Etats-Unis.

· Le groupe d’adaptation géographique, auquel appartiennent des variétés issues de programmes d’hybridation et couvrant une large zone de culture.

· Le groupe de diversification de l’ex URSS, rassemble des cultivars à fort besoin en froid et à floraison tardive, dont deux variétés à chair blanche et d’autres résistantes à des pathogènes (Stark Early Orange pour la sharka).

Une étude portant sur le développement et le transfert de marqueurs microsatellites chez l’abricotier et la vigne a montré le grand intérêt des microsatellites pour l’analyse de la diversité génétique et pour les études de l’évolution des espèces (Decroocq et al., 2003). Cette approche a été confirmée lors de l’utilisation de marqueurs microsatellites de pêcher (Prunus persica) et de cerisier (Prunus avium et Prunus cerasus) pour couvrir le génome des Prunus (Aranzana et al., 2003).

A.4. Amélioration génétique de l’abricot

L’amélioration génétique permet d’exploiter le patrimoine génétique à travers des programmes en utilisant les ressources génétiques qui ont pu être identifiées.

A.4.1. Bases de l’amélioration génétique

L’amélioration par croisement entre deux parents (hybridations) choisis préalablement sur la base de leurs performances agronomiques (choix phénotypique), est la plus ancienne et la plus répandue. Ce processus d’amélioration est long, une quinzaine d’années étant nécessaire entre l’hybridation et le lancement commercial après évaluation.

Peu de travaux ont pris en compte de manière spécifique la qualité des fruits dans l’amélioration génétique des espèces fruitières. Traditionnellement, la qualité intervient dans le jugement des hybrides mais la prise en compte de ce caractère était jusqu’à présent limité à une évaluation en verger. L’identification objective des critères de qualité a permis leur prise en considération dans le choix des géniteurs (Audergon, 1987).

L’abricotier est une espèce autogame. Ses fleurs possèdent un pistil enserré par les étamines. La déhiscence des anthères peut se produire avant même l’ouverture de la fleur (fleur cléïstogame). La plupart des variétés étant autofertiles la pollinisation peut ainsi avoir lieu par simple projection du pollen sur le stigmate. Cependant, l’espèce se caractérise par de nombreuses anomalies au niveau des bourgeons floraux (Clanet et Salles, 1974).

L’utilisation de variétés à gros calibres, originaires des Etats-unis ou à maturité précoce, d’Afrique du Nord, a introduit le caractère incompatibilité pollinique. Une étude portant sur la biologie florale de l’espèce a permis d’identifier des barrières mécaniques et/ou morphologiques des mécanismes d’incompatibilité pollinique voire de stérilité mâle. L’hybridation entre une variété autoincompatible et une variété autocompatible, mais proche génétiquement, permet éventuellement de retrouver au moins un allèle commun pour l’autoincompatibilité. Ceci peut permettre de comprendre l’hétérogénéité entre cultivars relativement proches génétiquement (Samer,1992). Plus récemment, pour compléter ces connaissances, une combinaison de phénomènes génétiques, climatiques, associés à un mécanisme biologique, a été suggéré (Legave et al., 2001).

Les espèces de la section armeniaca, du point de vue de l’autocompatibilité ou l’autoincompatibilité, ne présentent ni une allogamie, ni une autogamie stricte. Les cultivars du groupe européen sont, pour la plupart autocompatibles. Cet état d’autogamie va avoir un certain nombre de conséquences.

Au niveau d’un gène, l’autofécondation d’un hétérozygote donne 25% d’homozygotes pour chacun des allèles présents, et 50% d’hétérozygotes semblables au parent hétérozygote. L’autofécondation des homozygotes, donnera 100% d’homozygotes. Ainsi des autofécondations successives ont tendance à éliminer les hétérozygotes. Cette tendance à l’homozygotie s’est traduite par des populations variétales régionales qui ont en commun un grand nombre de caractères et donc une certaine homogénéité. C’est le cas des cultivars comme Rouge de Roussillon et Hâtif Colomer issus de variétés-populations. Dans le cas d’allogamie, entre un nombre suffisant de plantes, le niveau d’hétérozygotie reste maintenu. Les individus de la population vont posséder l’ensemble des gènes répartis en différentes combinaisons.

La variabilité génétique est d’une grande importance dans l’amélioration de l’espèce. Un même phénotype peut être le résultat de deux génotypes différents c’est à dire de combinaisons différentes d’allèles positifs et négatifs.

L’accès au déterminisme génétique des principaux critères de qualité est une préoccupation relativement récente. L’étude de la distribution des caractères par rapport aux parents va permettre d’une part d’estimer la part du contrôle génétique par rapport à l’environnement et d’autre part de voir s’il est possible d’obtenir par croisement des individus plus extrêmes que ceux déjà disponibles. Ce phénomène, appelé “transgression ”, nous permettra d’avoir accès à une variabilité encore plus grande que celle existante et de cibler les relations entre caractères.

A.4.2. Création variétale

Pour obtenir des variétés intéressantes, le sélectionneur réalise des hybridations en grand nombre en choisissant sur leur valeur phénotypique les géniteurs afin d’obtenir des associations intéressantes.

L’héritabilité de la plupart des caractères du fruit (calibre, fermeté couleur de l’épiderme et de la chair) chez l’abricotier sont rapportées à travers différentes études. Lapins et al., (1957) signale que les performances moyennes de la descendance peuvent être prédites par le phénotype des parents, ce qui traduit une forte additivité du caractère. Ainsi, des croisements, entre les cultivars du groupe européen, montrent que pour la fermeté du fruit, la valeur de la descendance représente la moyenne de celle des parents. Ceci n’est toutefois pas le cas pour le calibre du fruit (Bailey et French, 1949 ; Bailey et Hough, 1975).

Le croisement d’individus de ce groupe européen avec des plantes du groupe d’Asie Centrale donne une descendance qui au niveau de la première génération est à caractères intermédiaires, avec prédominance de certains de ceux du groupe d’Asie Centrale à savoir des calibres de fruit réduits. En ce qui concerne l’aptitude à transmettre les caractères de coloration des fruits, la couleur jaune-orangé du groupe européen montre une dominance sur le groupe Irano-Caucasien. Ces études ont également montré que la couleur de la chair et celle de l’épiderme se transmettaient de façon indépendante (Bailey et Hough, 1975). Des travaux plus récents, ont montré que l’héritabilité (h²) du critère de couleur de fond, de la couleur de la chair et de la fermeté était de 0.6 et 0.3 pour la couleur de surimpression, celle pour la taille du fruit, la flaveur, les arômes et la jutosité varie de 0.6 à 0.9. L’héritabilité considérée, était estimée par régression linéaire sur la performance moyenne de la descendance par rapport à la moyenne des parents, pour un caractère donné (Couranjou, 1995).

Les premiers résultats obtenus sur les Prunus cultivés concernent différents aspects. Des travaux portant sur l’évolution des fruits, sur une descendance de nectarines ont montré l’existence d’un gène codant pour le mûrissement lent. La ségrégation observée semble montrer que ce caractère est contrôlé par un seul gène récessif, et plusieurs variétés apparaissent hétérozygotes pour le locus (Ramming, 1991). Le caractère sucré est sous dépendance d’un nombre important de gènes chez la pêche (Hansche, 1986). Le caractère “ fruit non acide ” identifié chez le pêcher par analyse gustative a révélé l’existence d’un gène majeur dominant (Monet, 1979).

Les différentes études réalisées sur abricotier, ont montré une large variabilité génétique chez l’abricotier, particulièrement importante pour les critères majeurs de la qualité des fruits. L’identification des critères objectifs de la qualité et la mise au point d’outils de mesure ont permis la caractérisation des ressources génétiques de l’espèce, pour les composantes majeures de la qualité organoleptique (Audergon et Souty, 1989).

Les premiers résultats obtenus sur abricotier traduisent la nature polygénique des principaux critères de qualité et leur relative indépendance. Cependant quelques caractères semblent répondre à un déterminisme plus simple de type oligogénique c’est le cas pour le malate (Audergon et Souty, 1989 ; Audergon et al., 1991b).

Des études sur la transmission des composés volatils de l’arôme de l’abricot et de la prune ont été réalisées sur des hybrides issus de croisements abricot x prune. Il apparaît que l’arôme du fruit hybride se rapproche d’avantage de celui de l’abricot. Il semblerait donc que le caractère “arôme” de l’abricot se transmette génétiquement dans le fruit hybride (Gomez et Ledbetter, 1993).

A.4.3. Objectifs de la sélection pour la qualité du fruit

Les objectifs d’amélioration ne sont jamais simples, les variétés fruitières étant un compromis entre des exigences souvent contradictoires. L’objectif principal consiste en une large adaptation aux conditions climatiques, afin d’étendre l’aire de culture de l’abricotier.

Les objectifs d’amélioration ont évolués. Ainsi, il y a une trentaine d’années, l’objectif principal, en France, était d’apporter à l’assortiment variétal existant, les caractères de tardivité de floraison et de date de maturité. Le calendrier variétal français pour l’abricot repose à 80% sur quatre cultivars. Ceci est du au problème de régionalisation lié à la culture, bien qu’une trentaine de variétés soient actuellement cultivées. Le manque de variétés combinant des caractéristiques commerciales et un potentiel agronomique intéressants maintient l’offre inférieure à la demande.

Le négoce est intéressé par des variétés qui ne possèdent pas à l’heure actuelle une régularité de production suffisante. Peu nombreuses, elles ne peuvent de ce fait, approvisionner le marché. Ceci montre les limites qui se posent en terme de production. Afin de proposer des variétés économiquement cultivables, les qualités organoleptiques recherchées par les consommateurs doivent nécessairement être associées à un niveau agronomique suffisant.

Ce bilan montre le besoin en variétés nouvelles. Elles doivent combiner qualité des fruits et potentiel agronomique afin de proposer une large gamme variétale. Celle-ci devra s’étaler jusqu’à huit semaines afin de s’intégrer dans le potentiel de production national qui peut couvrir environ trois mois.

Face aux besoins des consommateurs, des commerciaux, et du vieillissement variétal qui évoluent, nos programmes de création variétale doivent utiliser au mieux les techniques d’amélioration connues ainsi que le matériel génétique à disposition.

La démarche d’amélioration variétale entreprise par l’INRA vise à exploiter la variabilité existante, pour l’ensemble des caractères, au sein de cette espèce, par la recombinaison et le cumul de caractères dans des génotypes d’intérêt. Les aspects de résistances à des maladies et ravageurs sont également considérés.

A.5. Constitution d’un plant fruitier

L’arbre de par sa constitution est une source de variation à laquelle il faut prêter attention à travers le choix des deux constituants (porte-greffe, variétés) et leurs interactions.

Le porte-greffe permet d’une part, d’élargir l’aire de culture d’une espèce hors de sa zone de prédilection dès que certaines conditions deviennent limites (Romagosa et Fox, 1993). D’autre part, il permet de modifier certaines caractéristiques de la variété greffon : vigueur, rapidité de mise à fruit, calibre, coloration... Il assure le lien entre le sol et la variété. Il contrôle l’absorption et l’accumulation des substances carbonées du fruit, et agit sur la croissance des arbres (Williamson et Coston, 1989). Cependant, il existe des cas d’incompatibilité avec les variétés, de type biochimique, d’incompatibilité d’union ou d’incompatibilité due aux virus.

Le porte-greffe a aussi des effets indirects sur la qualité des fruits en agissant sur la date de floraison (Beckman et Okie, 1992) sur la maturation des fruits (Barden et Marini, 1992 ; Beckman et Okie, 1992), sur la croissance et le rendement par une meilleure circulation des nutriments dans les feuilles (Fallahi et Rodney, 1992).

Le potentiel génétique s’exprime au travers de la variété. Son expression sera liée aux facteurs qui y seront associés. Toutefois, celui-ci ne pourra s’exprimer que si les conditions de culture et si l’adaptation du cultivar sont satisfaisantes dans la zone de production.

A.6. Aspect socio-économique de la qualité

Les arboriculteurs font évoluer leurs techniques de production pour s’adapter aux évolutions de la demande (nouvelles variétés, politique de qualité) et mieux maîtriser les coûts. Les démarches de qualité se développent dans la production fruitière française. Environ 10% du verger national est aujourd’hui sous signe officiel de qualité. Appellation d’origine contrôlée, agriculture biologique, Label rouge ou certificat de conformité couvrent ainsi plus de 1800 hectares.

Ces démarches de valorisation de la qualité passent par la définition de cahiers des charges fixant entre autres des seuils de qualité et les techniques de production à engager pour y parvenir. Encore faut-il pour cela savoir mesurer la qualité, et savoir l’obtenir au verger.

A.6.1. Définitions de la qualité

Pour l’Association Française de la Normalisation (AFNOR ), la qualité (norme ISO 8402) d’un produit ou d’un service, est définie par l’ensemble des caractéristiques qui lui confèrent l’aptitude à satisfaire des besoins exprimés.

Le producteur est intéressé par la qualité commerciale. Elle concerne l’aspect extérieur du fruit qui influence beaucoup l’acte d’achat du consommateur.

Le distributeur mettra en avant la fermeté, la durée de conservation et l’apparence du fruit. Ces composantes de la qualité donnent à l’un comme à l’autre l’assurance d’un produit qui se vend facilement.

La qualité organoleptique d’un fruit fait directement appel à nos organes sensoriels et fait intervenir les constituants du fruit. Le consommateur considère la qualité du fruit au travers de deux approches. Le critère d’achat repose sur l’apparence du fruit (calibre, coloration). Le critère de satisfaction résulte de la sensation au toucher, des arômes, du goût complété par les bruits émis pendant la mastication. D’autres critères touchant à des notions de santé de sécurité sont également pris en compte par le consommateur. Il s’agit de la valeur nutritionnelle du fruit (la qualité nutritionnelle) qui repose sur la composition en glucides, lipides et protides, en vitamines, en sels minéraux et en métabolites secondaires (polyphénols).

Les facteurs qui déterminent les attitudes et les choix des consommateurs vis-à-vis des aliments sont très nombreux et très complexes, on peut distinguer : les caractéristiques propres de l’aliment (couleur, texture, arôme, goût), et celles qui l’entourent comme le prix, l’emballage, la commercialisation, des caractéristiques propres au consommateur tels que les facteurs psychologiques, sociologiques et culturels (Dumont et al. 1992). L’analyse de l’ensemble de ces facteurs relève donc d’une approche pluridisciplinaire. Ce sont les caractéristiques liées à l’abricot qui vont être évoquées.

A.6.2. Perception de la qualité

La perception de la qualité des fruits fait classiquement appel à 5 critères majeurs : le calibre, la résistance aux manipulations, les qualités organoleptiques, l’aspect et l’aptitude des fruits à l’évolution (CEMAGREF 1982).

La qualité organoleptique d’un produit alimentaire est aussi caractérisée par ses composés volatils et non volatils. Quatre modalités sont distinguées pour rendre compte du goût ou de la saveur : sucré, salé, acide et amer. Elles proviennent de l’interaction entre les composés non volatils et les récepteurs de la langue.

L’odeur et l’arôme sont des critères complexes de la qualité. Ils proviennent de l’interaction des composés odorants volatils avec les récepteurs olfactifs. On parle d’odeur lorsque les molécules du produit suivent la voie nasale. Tandis que lorsque le produit est en bouche, c’est par la voie rétronasale que les substances volatiles arrivent au récepteur olfactif : on parle d’arôme. L’ensemble de ces deux impressions est la flaveur.

La texture est associée à l’approche par le toucher, puis à la sensation du produit en bouche. Elle est complétée par l’a priori porté sur l’apparence du produit. Corey (1970) a défini la texture comme étant les forces et les sensations, en dehors de la flaveur, ressenties lors de la mastication d’un aliment.

La part relative de chacun des critères n’est pas facile à analyser, tout comme leur importance économique qui interagit fortement avec les conditions du marché (Fils-Lycaon et al., 1988 ; Brown et Walker, 1990). Deux aspects toutefois sont acquis : d’une part, l’ensemble de ces critères évolue pendant la maturation mais pas à la même vitesse ou dans les mêmes conditions, et d’autre part, la qualité étant le résultat de l’optimisation de l’ensemble des critères, elle ne peut se résumer à un seul de ces critères. C’est ce qui ressort des résultats d’enquêtes consommateurs ou des tests de dégustation (Lyon et al., 1993).

A.6.3. Attentes du consommateur en matière de qualité des fruits

L’abricot occupe dans les achats de fruits (y compris fruits secs, agrumes, fruits exotiques) des ménages français la 11^ème place en quantités et la 8^ème en dépenses. Parmi les fruits d’été, il arrive derrière les pêches, les nectarines et le raisin, en quantités comme en dépenses.

Une étude récente a confirmé et précisé les attentes des consommateurs en matière de qualité (Moreau-Rio, 2001). En effet, si l’abricot est considéré comme un joli fruit, savoureux, pratique à manger, la déception vient d’une qualité gustative jugée hétérogène, couplée à un manque de maturité évident.

Pour plus de 60% des consommateurs, les critères majeurs de la qualité sont les sucres et le parfum. A l’inverse, l’abricot farineux, dur est unanimement rejeté. L’acidité joue un rôle dans la perception du consommateur. Certains auteurs combinent les deux critères, sucre et acide, en prenant comme indice de qualité le rapport indice réfractométrique/acidité titrable. C’est un indicateur de l’acidité perçue (Moreau-Rio et al., 1995).

Dans son étude, Scandella (2001), a permis d’identifier trois groupes de consommateurs dans leur attente en terme de qualité de l’abricot, qui privilégient le parfum ou le sucré ou encore la couleur extérieure. Face à leurs déceptions, les consommateurs plébiscitent pour plus des deux tiers, la proposition d’un label garantissant la qualité de l’abricot.

En améliorant celle-ci, on peut penser que la consommation assez faible à l’heure d’aujourd’hui, va être confortée.

B. Elaboration de la qualité organoleptique des fruits charnus

La compréhension et la maîtrise des mécanismes d’élaboration de la qualité du fruit supposent une analyse globale du fruit et des conditions de son élaboration qui contrôlent le passage d’un fruit petit, vert, dur et acide en un gros fruit coloré, souple, sucré et riche en arômes.

Pour permettre d’identifier les étapes clés de l’élaboration de fruits de qualité il s’agit de prendre en considération les grandes étapes du développement du fruit. Elles permettront par la suite d’évaluer et d’analyser les variations observées ainsi que d’identifier des possibilités de contrôle.

B.1. L’induction florale

L’induction florale est l’acte initial qui concrétise le passage à un stade reproducteur. Elle est caractéristique d’un état adulte de l’arbre et peut être mise en relation avec les réserves accumulées. Sous contrôle hormonal, elle s’opère chez l’abricotier l’année précédant la fructification et dépend du niveau de mobilisation des réserves par la plante (Coombe, 1976). L’aptitude à mobiliser les réserves en quantités suffisantes sera donc une étape importante de la vie du fruit sachant qu’une concurrence avec les fruits encore présents sur l’arbre pourra être responsable d’un manque d’induction florale et donc d’une alternance induite de production.

B.2. La floraison et la fécondation

La floraison arrive au terme d’une phase hivernale de dormance, correspondant à la satisfaction des besoins en froid, suivie d’une phase de réactivation des tissus, correspondant à la satisfaction de besoins en chaleur. Ces besoins en froid et en chaleur sont considérés comme stables pour une variété donnée (Legave et al., 1983). Ils permettent une adaptation locale aux conditions de froids hivernaux et contribuent à la régularité de la floraison et de la fructification.

La fécondation dépend des conditions de pollinisation, de la viabilité et du développement des gamètes, de la croissance des tubes polliniques dans le style en relation avec les facteurs climatiques (Burgos et Egea, 1993). Cette étape occupe une position clé dans la vie du fruit et participe activement à l’élaboration du rendement fruitier.

Deux étapes marquent ensuite la vie du fruit sur l’arbre, il s’agit de la croissance et de la maturation.

B.3. La croissance

La croissance est l’étape au cours de laquelle s’accumulent les réserves dans le fruit. L’analyse des courbes de croissance des fruits à noyaux, correspondant à une double sigmoïde, permet d’identifier trois phases (Lilleland, 1930 ; Génard et al.,1990).

Une première phase de croissance active (un mois à six semaines), au cours de laquelle l’endocarpe atteint presque sa taille finale, correspond à une phase de multiplication cellulaire intense. Conjointement, cette période se caractérise par une accumulation des acides organiques dans les tissus du fruit ainsi qu’une accumulation de saccharose aussitôt transformé en molécules de faible activité osmotique (polysaccharides, protéines) et la constitution des parois pectocellulosiques. Une seconde phase de ralentissement de la croissance correspondant à la lignification de l’endocarpe et au développement de l’endosperme et de l’embryon. Une troisième phase où l’on assiste à la reprise d’une croissance active avec un accroissement de la taille des cellules et l’amorce de l’accumulation des réserves. Elle se poursuivra lors de la maturation (Coombe, 1976). Les sucres solubles sont accumulés en même temps que la teneur en eau s’accroît. Pendant ce temps le nucelle est digéré et les cotylédons se remplissent pour aboutir à la formation d’une graine mature. Le résultat final sera l’élaboration du fruit dans sa taille et ses constituants.

La capacité du fruit à attirer les nutriments varie au cours de son développement (Bollard, 1970). Juste après l’anthèse, l’ovaire a une faible capacité à attirer les nutriments. Dès que le fruit a commencé à se développer, il est capable d’attirer les nutriments par une production hormonale intense qui dirige les réserves des feuilles vers le fruit. Celui-ci devient alors un puits où les composés sont accumulés, la source étant les feuilles. Une activité “puits” élevée se traduit à la fois par une meilleure croissance et par une meilleure qualité des fruits. Bollard (1970) a montré dans son étude que les fruits, y compris les fruits à noyaux, comme les pêches et les abricots avaient la capacité d’attirer les métabolites issus de la photosynthèse. Chez l’aubergine, les premières étapes du métabolisme des sucres qui détermine la force puits du fruit, seraient contrôlées par l’auxine (Lee et al., 1997).

La croissance du fruit est principalement sous la dépendance du grossissement cellulaire combinés à des effets génétiques. Plusieurs facteurs conditionnent le calibre des fruits : des facteurs de type trophique, à savoir la compétition entre fruits et pousses, entre fruits, et la capacité de l’arbre à mobiliser les éléments nutritifs nécessaires (Génard et al., 1990) ; des facteurs agrotechniques : l’état sanitaire et l’entretien du verger (Lichou et Audubert, 1989) ainsi que le nombre de cellules après la reprise des divisions cellulaires (Pech et al., 1994b). La taille des fruits est donc déterminée très tôt, car les divisions cellulaires s’arrêtent très vite.

B.4. La maturation

La maturation est une phase au cours de laquelle le fruit va se transformer en un produit agréable à consommer. Pendant la première période de sa vie, le fruit est immature et n’est pas apte à mûrir. Le fruit se comporte comme un organe non-climactérique. S’il est récolté pendant cette période, il ne pourra jamais acquérir des qualités organoleptiques convenables (Pech et al., 1994b).

La maturation correspond à une série d’événements physiologiques, biochimiques et structuraux programmés et mettant en œuvre l’expression régulée de gènes spécifiques (Grierson, 1987). Sous l’effet de facteurs de développement, le fruit réoriente ses voies métaboliques : réorientation des synthèses protéiques (Galleschi et al., 1992), modifications de perméabilités membranaires ainsi que des synthèses d’ARNm, de ribosomes et de protéines (Callahan et al., 1989 ; Trainotti et al., 1993).

C’est une étape très importante pour la qualité des fruits car elle correspond à la poursuite de l’accumulation de réserves dans le fruit, une perte de fermeté (dégradation des parois), une diminution de l’acidité et une augmentation de la teneur en sucres, mais aussi le développement des arômes, de l’éthylène et de l’apparition de la couleur. Par la suite, le fruit cessera d’accumuler des métabolites et produira un anneau d’abscission se préparant ainsi à être séparé du rameau porteur puis entrera dans la phase de sénescence.

Le ramollissement des fruits est une caractéristique importante de la maturation. Il est accompagné d’une augmentation de la concentration en pectines solubles. Celle-ci est souvent corrélée avec celle des enzymes hydrolysant les polyuronides et en particulier les polygalacturonases. Le fruit va perdre sa fermeté par la dégradation des parois pectocellulosiques sous l’action d’hydrolases, de cellulases, de polygalacturonases et d’expansines. Cette activité qui n’avait pas pu être mise en évidence chez l’abricot (Trainotti et al., 1993 ; Rose et al., 1997), l’a été récemment grâce aux travaux de Mbéguié-A-Mbéguié (1999).

Les teneurs en sucres des fruits augmente fortement durant cette phase. Les différents sucres présents ne subissent pas la même évolution, car contrairement à la tomate, chez l’abricot, il y a superposition de la phase de croissance et de la maturation. Trois enzymes y sont principalement impliqués ; l’invertase acide qui hydrolyse le saccharose en glucose et fructose, la sorbitol oxydase qui convertit le sorbitol en glucose et la saccharose synthase qui associe le glucose et le fructose pour donner du saccharose (Moriguchi et al., 1990). Conjointement à l’augmentation des teneurs en sucres, on assiste à la diminution de l’acidité. Les deux principaux anions organiques qui sont le citrate et le malate n’ont pas la même évolution. Le citrate va être dégradé préférentiellement pendant la maturation alors que l’acide malique sera rapidement dégradé au cours de la conservation post-récolte (Souty et al., 1991).

Deux mécanismes participent simultanément au changement de couleur au cours de la maturation du fruit. Il s’agit d’une part, de la dégradation de la chlorophylle, à l’origine de la perte de couleur verte, d’autre part, de la néosynthèse de pigments colorés (caroténoïdes, anthocyanes,… ) (Gray et al., 1992). Une étude chez les citrus a permis de montrer que la dégradation des chlorophylles était sous contrôle de l’éthylène (Trebitsch et al., 1993). Parmi les enzymes impliquées, seule la chlorophyllase a pour l’instant été étudiée au cours du processus de maturation. L’activité de l’enzyme augmente pendant la maturation, en corrélation avec la diminution de la chlorophylle et la perte de la couleur verte (Trebitsch et al., 1993). Les composés volatils responsables des arômes vont être synthétisés.

B.4.1 Le contrôle hormonal

Le développement du fruit est sous la dépendance des hormones. Des études ont observé le rôle des hormones dans la régulation de la force d’appel des organes puits au travers de l’activité des divisions cellulaires. D’après Ho (1988), l’application de cytokinines et d’acide abscissique permettent d’augmenter la force d’appel du puits. Le déroulement des différentes phases de croissance du mésocarpe du fruit a été corrélé aux phases de développement des autres parties du fruit en particulier la graine. Il est donc établi que le développement du fruit est sous contrôle d’hormones dont le lieu de synthèse principal est la graine. L’auxine, produite par les akènes de la fraise commerciale (Fragaria ananassa), a été mis en évidence pour son intervention dans le développement et dans certains processus de maturation d’un fruit non climactérique (Marty et Albagnac, 1997). Chez la pêche, l’auxine contrôlerait la division et l’expansion cellulaire (Masia et al., 1992). L’effet de l’éthylène, considérée comme l’hormone de la maturation, va être développé plus largement.

B.4.2. L’éthylène

Les résultats observés sur différentes variétés d’abricot, ont mis en évidence l’existence d’une relation étroite entre l’intensité du dégagement éthylénique et la vitesse d’évolution du fruit après récolte. L’éthylène peut donc être identifié comme marqueur physiologique de l’évolution du fruit. L’éthylène a été mis en évidence pour la première fois par Gane (1934) mais dans un premier temps, cet hydrocarbure volatil était considéré comme un simple produit de dégradation du métabolisme sans intérêt physiologique. Depuis, il a été montré que l’éthylène, synthétisé dans les tissus des plantes, est impliqué dans la régulation de nombreuses réponses physiologiques, depuis le développement de la graine jusqu’à la sénescence de nombreux organes, et aussi dans de nombreuses réponses à des stress. La capacité de synthèse autocatalytique d’éthylène des fruits climactériques n’est acquise qu’à partir d’un certain stade de développement sur l’arbre (Pech et al., 1994b). Le rôle de l’éthylène émis en début de croissance est inconnu, celui produit en phase III est lié à la maturation.

L’éthylène régule un grand nombre de processus physiologiques des végétaux. Cette régulation est spécifique du tissu et du stade de développement. Des différentes études menées, il ressort que l’éthylène contrôle l’expression des gènes au niveau transcriptionnel.

La voie de biosynthèse de l’éthylène est maintenant bien connue (Yang et Hoffman, 1984). Cette chaîne métabolique est sous contrôle de deux enzymes clés : l’ACC synthase (Acide 1-amino-Cyclopropane-Carboxylique synthase) impliquée dans la synthèse du précurseur de l’éthylène, et l’ACC oxydase (Acide 1-amino-Cyclopropane-Carboxylique oxydase) responsable de la synthèse de l’éthylène.

L’ACC synthase est codée par une famille multigénique dont les différents membres sont régulés par les facteurs environnementaux, hormonaux et chimiques. En fonction du tissu, l’éthylène peut soit stimuler sa production (autocatalyse) soit l’inhiber (autoinhibition). Au cours de l’autocatalyse, pendant la maturation des fruits, l’éthylène réduit d’abord sa production en favorisant la conversion de l’ACC en éthylène, puis la stimule à cause d’une augmentation importante de synthèse d’ACC.

L’ACC oxydase est codée par une famille multigénique plus petite que celle de l’ACC synthase. Chaque membre est différemment induit selon la nature du stimulus, du tissu et du stade de développement. L’ACC oxydase convertit l’ACC en éthylène en présence d’oxygène. Son activité est stimulée par le CO₂. Elle joue un rôle dans le contrôle de la production d’éthylène. Au cours de la maturation des fruits, la quantité d’ACC oxydase augmente sous l’action de l’éthylène. De cette façon, la production d’éthylène n’est pas limitée. L’application d’éthylène exogène stimule la synthèse endogène via l’activation de l’ACC synthase. Il y a donc une synthèse autocatalytique de l’éthylène (Pech et al., 1994b). Deux voies de biosynthèse de l’éthylène ont été mises en évidence. L’une dépendante, l’autre indépendante de l’éthylène, ces deux voies coexistant chez les fruits climactériques. La perte de fermeté est reconnue pour être le processus de maturation le plus sensible à l’éthylène (Lelièvre et al., 1997). Mais l’évolution de la couleur des fruits est également sensible à l’éthylène. La néo-synthèse de pigments liée au processus de maturation peut mettre en jeu des voies métaboliques dépendantes ou indépendantes de l’éthylène, selon la nature du pigment et du fruit (Murray et al., 1993 ; Guis et al., 1997). L’expression du gène de la phytoène synthase, une des enzymes clé du métabolisme des caroténoïdes, est dépendante de l’éthylène chez la tomate (Gray et al., 1992).

L’intensité respiratoire est également un paramètre important dans l’évolution du fruit en cours de maturation et après récolte. Les premiers résultats sur ce paramètre, obtenus sur abricot, ont permis de montrer la variabilité autant que la relation étroite avec la vitesse d’évolution du fruit (Chahine, 1999).

Un fruit tel que l’abricot doit être cueilli après la phase d’initiation éthylénique pour atteindre un niveau de qualité organoleptique suffisant, mais avant le pic climactérique pour pouvoir être conservé. D’un point de vue pratique cette période semble très courte et conditionne certainement l’ensemble de la qualité des produits aujourd’hui commercialisés. Elle est fonction de la variété (Pech et al., 1994a). Les fruits sur un même arbre évoluent à une vitesse différente. Pour garantir au mieux la qualité des fruits récoltés (aptitude au transport, acceptation du consommateur), le producteur doit effectuer plusieurs passages dans sa parcelle.

B.5. Les composantes de la qualité organoleptique de l’abricot et leur évaluation

Les paramètres physiques et les paramètres chimiques influencent les perceptions organoleptiques. Ces derniers sont principalement l’eau, les sucres, les acides, les composées aromatiques et les équilibres entre ces constituants.

B.5.1. Les composantes physiques

B.5.1.1. Les aspects externes

L’aspect externe du fruit influence l’acte d’achat du consommateur qui se base sur la forme, le calibre et la couleur. Il a des répercussions fortes sur l’agréage du produit en station et donc sur son prix (Lichou et Audubert, 1989). Le calibre du fruit est régi par les normes européennes. Il donne au fruit une grande partie de sa valeur marchande.

B.5.1.2. Le calibre et la forme du fruit

La conjoncture économique tend à valoriser les variétés à fort calibre. Cinq classes sont définies en relation avec le poids moyen. D’après la normalisation, le calibre est le diamètre maximum de la section équatoriale (la largeur maximale) du fruit. Chez la plupart des variétés d’abricot, la largeur (l) est plus grande que (L), elle-même plus grande que l’épaisseur (e).

Les abricots sont calibrés selon leur épaisseur et non suivant leur largeur. De ce fait, la forme du fruit, selon que les oreillons sont plus ou moins épais, va intervenir lors du calibrage.

B.5.1.3. La couleur

La couleur accentue l’attrait du fruit. Elle permet au consommateur de juger de l’état de maturité du fruit qui conditionne en grande partie sa qualité gustative. La couleur verte d’un fruit est souvent associée à l’immaturité, le rouge, l’orange ou le jaune intense à la maturité et au goût sucré. L’association de la couleur et du goût est souvent complexe et aléatoire, étant donné les différences qui existent entre cultivars.

Les caroténoïdes sont les pigments naturels les plus répandus et les plus importants. Ils fournissent une gamme de couleur allant du jaune au rouge foncé. Les caroténoïdes, composés isoprénoïques, sont répartis en deux groupes, les carotènes et les xanthophylles. Ils sont biosynthétisés dans les plastes par la voie classique de biosynthèse des isoprénoïdes (Goodwin, 1980 ; Britton, 1982). Certains caroténoïdes sont des précurseurs de la vitamine A, ils confèrent ainsi aux fruits et en particulier à l’abricot des qualités nutritionnelles. Ils ont aussi des propriétés antioxydantes (Goodwin, 1980).

Dans la majorité des fruits, deux mécanismes participent simultanément au changement de couleur lié au processus de maturation. D’une part, la dégradation des chlorophylles, qui implique la transformation des chloroplastes en chromoplastes. Et d’autre part, la néo-synthèse de pigments colorés (caroténoïdes, anthocyanes,…) responsables du changement de couleur. Les teneurs en caroténoïdes de ces fruits augmentent au cours de la maturation (Minguez-Mosquera et Hornero-Mendez, 1994).

Après la phase de croissance du fruit, les chlorophylles disparaissent et la couleur verte du fruit s’estompe pour laisser apparaître une couleur de fond jaune-orangé. Celle-ci s’étend au cours de la maturation, le fruit devient attractif.

La couleur de l’épiderme comprend la couleur de fond et la surimpression sous forme de ponctuation ou de voile. La coloration de fond recouvre totalement la surface du fruit. La présence de caroténoïdes confère à maturité, aux abricots, la coloration jaune orangée de la chair et de l’épiderme. La surimpression de l’épiderme sous forme de plage ou de ponctuation plus ou moins diffuse, est due à la présence d’anthocyanes.

Le caroténoïde majoritaire chez l’abricot est le b-carotène mais selon les variétés sa teneur varie. Les variétés colorées telles que Bergeron et Goldrich sont caractérisées par de fortes teneurs en b-caroténe, de couleur orange. Moniqui, une variété de couleur crème, contient un caroténoïde incolore, le phytofluène (Chahine, 1999).

La couleur est le résultat de l’interaction entre la lumière et les chromophores tels que les pigments ou les colorants. Pour un objet ou un aliment, elle peut être décrite par trois facteurs : la teinte, la saturation et la clarté.

La teinte permet de choisir des couleurs dans la gamme bien différenciées (bleu, jaune, rouge, vert) ou plus nuancées (pourpre, émeraude, orange). Le cercle chromatique illustre les variations de teinte. La clarté ou luminosité de l’objet sera de couleur claire ou de couleur sombre. La saturation est déterminée par la distance relative entre l’axe des gris (clarté) et le cercle chromatique, dans la direction des teintes pures. Ainsi, une couleur pure, franche ou vive s’opposera à une couleur terne et grisâtre. La saturation introduit la notion d’intensité de la couleur. Ces trois facteurs de classement de la couleur sont dépendants les uns des autres.

Le chromamètre, appareil qui mesure la couleur par réflectance d’un illuminant sur le fruit, permet de réaliser des mesures objectives. Il caractérise chaque couleur de façon unique par des chiffres et non par un spectre. Il convertit les couleurs situées dans la plage de perception humaine en un code numérique caractérisé par trois valeurs L*a*b* repérables dans un espace cartésien. Différents systèmes de mesure permettent de quantifier la couleur des fruits. Parmi eux, l’espace L*C*H° utilise des coordonnées polaires au lieu des coordonnées cartésiennes. L* représente la luminosité, C* la saturation et H° l’angle de teinte. Il représente l’angle entre l’axe a* et l’axe b*. Il varie entre 0° qui correspond au rouge, 90° au jaune, 180° au vert et 270° au bleu. Le système L*a*b* possède le grand avantage de donner une mesure objective, car les distances entre deux points de couleur sont proportionnelles aux différences perçues par l’œil humain (CIE 1986).

La couleur des abricots est également appréciée par l’œil humain à l’aide du code couleur du CTIFL. A partir de 1500 nuances du code couleur universel NCS (Natural Color System), 16 nuances allant du vert au rouge violacé ont été retenues pour établir les teintes du nuancier pour l’abricot.

Cependant, quelle que soit la méthode pour déterminer la couleur des abricots, il faudra tenir compte des problèmes d’échantillonnage des fruits. Un nombre suffisant d’individus par lot (population) sera nécessaire, afin d’avoir une couleur moyenne d’une zone colorée de fruit tout en considérant l’hétérogénéité entre les fruits. Dans le cas de l’abricot, la coloration est définie par deux composantes : la coloration de fond et la surimpression. La zone de l’épiderme où va se faire la mesure de couleur doit être déterminée au préalable. La mesure de la couleur visant à estimer l’état de maturité va porter sur la couleur de fond.

B.5.1.4. La fermeté

La fermeté est un critère déterminant pour les producteurs et les distributeurs qui cherchent une résistance optimale des fruits aux manipulations et aux transports. La fermeté dépend de la variété, de l’état de maturité du fruit, des conditions de culture et de conservation, elle prend part à la structure et à la texture du fruit, autrement dit, aux agencements cellulaires (Duprat et al., 1991).

Les cellules parenchymateuses et les vides intercellulaires constituant principalement le mésocarpe, participent aux propriétés mécaniques et à la rigidité de la structure.

La paroi pectocellulosique assure la cohésion entre les cellules et forme le squelette végétal. La charpente de la paroi est constituée par des microfibrilles de cellulose qui sont réunies entre elles par une matrice formée de pectines et d’hémicelluloses. La paroi passe successivement par deux états; paroi primaire puis paroi secondaire. La paroi primaire caractéristique des jeunes cellules permet leur croissance et assure un rôle de régulation grâce à sa plasticité. Pendant la croissance cellulaire, la paroi se distend et reçoit entre ses mailles écartées de nouveaux éléments (nouvelles chaînes de cellulose et ciment pectique). La paroi reste alors mince et souple (Babbitt et al., 1973). Séparant toutes les cellules les unes des autres, elle assure les communications intercellulaires par ses plasmodemmes (transports symplasmiques). Par ses propriétés hydrophiles, elle constitue un milieu de transport intercellulaire (transports apoplasmiques). C’est aussi un lieu d’échanges constants avec le cytoplasme au niveau de la membrane plasmique.

La paroi secondaire qui se constitue en fin de croissance cellulaire, conserve une certaine élasticité permettant des variations de volume en fonction de la teneur en eau.

La déformation d’un fruit sous l’action d’une contrainte externe va faire appel à la résistance des cellules individuelles ainsi qu’à la cohésion et à leur agencement au sein des tissus. La turgescence joue un rôle primordial dans la résistance des tissus. Elle confère aux fruits leur fermeté et leur succulence. Elle dépend de la quantité d’eau retenue dans la vacuole par osmose. Cette dernière résulte des concentrations intracellulaires élevées de substances solubles mais le gonflement par absorption d’eau est limité par la résistance mécanique de la paroi cellulaire. La perméabilité et par conséquent la texture sont modifiées au cours de la maturation et de la conservation. La baisse de turgescence est liée à la transpiration (Heller, 1981).

La destruction des polysaccharides majeurs des parois (cellulose, hémicellulose et pectine) reste l’événement majeur responsable de la perte de la fermeté. La dégradation in vivo des polymères pectiques au cours de la maturation des fruits a été mise en évidence dans de nombreux cas (Huber, 1983 ; Rose et al., 1997). L’augmentation de l’activité de nombreuses hydrolases pariétales (polygalacturonases, cellulase, β-galactosidase, pectineméthylestérase…) en relation avec le dégagement éthylénique pendant la maturation de nombreux fruits, a également été rapporté (Fils-Lycaon et Buret, 1991 ; Fischer et Bennett, 1991). La perte de fermeté, très sensible à l’éthylène, est donc dépendante de celui-ci.

La fermeté est traditionnellement appréciée de façon subjective entre le pouce et l’index. Des mesures objectives utilisant différents types d’appareils sont réalisées.

Le test de pénétration ou de poinçonnage, réalisé à l’aide d’un pénétromètre manuel, nous donne des informations concernant la résistance d’un fruit d’un point de vue organoleptique (mastication). Il mesure la force nécessaire pour pousser un poinçon ou un embout dans le fruit. Cette méthode induit la destruction des parois cellulaires et des liaisons intercellulaires. De plus, elle a un côté subjectif puisque la force de l’expérimentateur peut induire des différences dans les résultats obtenus.

Le test de déformation donne une mesure de compressibilité qui renseigne sur la résistance des fruits aux manipulations. Si la force exercée reste dans la limite d’élasticité, la réponse est proportionnelle à la déformation. Si la force exercée est trop importante, elle induit la rupture des parois pectocellulosiques et un écrasement du fruit. La force appliquée est inférieure à la force entraînant la rupture.

L’appareil Durofel s’utilise sur des produits plutôt souples. C’est le cas pour l’abricot. Il mesure le retrait superficiel du produit sous l’action d’une force comme il est fait lorsque l’on tâte un fruit (Vivien, 1998). Il est indispensable d’effectuer deux mesures par fruit, une sur chaque oreillon, du fait de l’hétérogénéité de ceux-ci (Duprat et al., 1991). L’unité de mesure est l’Indice Durofel (ID). Il s’exprime en points sans décimale. Une fermeté comprise entre 55 et 75 en Indice Durofel correspond à des valeurs comprises entre 2.5 et 5 kg en pénétrométrie.

D’autres techniques sont à l’étude. La technique laser à air pulsé permet pour l’abricot, seulement un tri grossier des fruits par classe de fermeté (Mc Glone et Jordan, 2000).

La technique NIR (Near-Infrared), est difficile à utiliser pour prédire la fermeté (Lu et al., 2000). L’étude réalisée par Carlini et al. (2000) met en évidence la difficulté à mettre au point cette technique pour l’abricot. Un certain nombre de problèmes dus aux différentes formes de fruit et à leurs tailles variables, à leur texture hétérogène, et à la présence d’un noyau et d’un épiderme se posent lors des mesures de fermeté.

B.5.1.5.La texture

L’évolution de la texture repose sur l’augmentation de l’élasticité des cellules liée à l’augmentation de leur taille, la diminution de turgescence et l’altération des parois pectocellulosiques. Ces dernières vont se dégrader sous l’action de nombreuses enzymes capables de dégrader les constituants principaux des parois (polysaccharides et protéines). Les polysaccharides hydrolases, telles que les cellulases et les polygalacturonases sont les enzymes actives dans l’hydrolyse des polymères pariétaux.

Une étude portant sur l’influence du calcium et des pectines sur la texture de la chair, chez la pêche, a permis de mettre en avant les caractéristiques texturales par l’allocation des ions Ca⁺ aux parois cellulaires (Bassi et al., 1999).

Chez l’abricot, des expansines agissent aussi sur le ramollissement du fruit. Elles interviennent dans le remaniement des parois végétales en favorisant l’action des polysaccharides hydrolases (Mbéguié-A-Mbéguié et al., 1999).

B.5.1.6. Les défauts de l’abricot

Certains défauts du fruit peuvent engendrer des baisses de rendements commerciaux. Ils peuvent être causés par les conditions climatiques, par un déséquilibre de la nutrition ou par des facteurs physiologiques. Quelques variétés d’abricot présentent des fentes pistillaires ou pédonculaires limitant ainsi la mise en marché et favorisant l’entrée de germes tels que Monilia laxa, Rhyzopus. L’apport d’eau accélère la phase de croissance III mais un excès rend sensible à l’éclatement de l’épiderme chez certains cultivars (Huguet et al., 1990). Les tâches noires, rencontrées ces dernières années chez l’abricot, ont été notées sur des arbres de variétés très productives ou chez des variétés dont les fruits connaissent un grossissement rapide (Vigouroux et al., 1996). Selon les variétés, une sensibilité plus ou moins grande au brunissement interne du fruit (pitburn) est noté. Ce phénomène d’ordre physiologique est accentué par de fortes doses azotées (Bussi et al., 2003).

B.5.2. Composantes chimiques

B.5.2.1. L’eau

Elle est principalement localisée à l’intérieur des cellules, mais aussi présente dans les espaces intercellulaires et le réseau vasculaire. L’eau représente environ 80% de la masse d’un fruit. Elle intervient dans la perception de la jutosité et de la consistance du fruit. Elle contient en solution les autres constituants, y compris les sels minéraux (figure 1.16). Le développement et la croissance sont dépendants d’un apport satisfaisant d’eau. La découverte récente de protéines canal à eau ou aquaporines a permis de comprendre les mécanismes moléculaires du transport transmembranaire de l’eau et de sa régulation au niveau cellulaire (Maurel et Chrispeels, 2001 ; Martre et al., 2002).

B.5.2.2.Les sucres

La saveur est la résultante de la balance sucre/acide et de la teneur en composés astringents. (Souty et al., 1990). Le caractère sucré dépend de la concentration totale en sucres. Le pouvoir sucrant varie aussi selon la nature chimique du sucre. Le fructose a été noté plus sucré que le saccharose, et ce dernier, plus sucré que le glucose (Pangborn, 1963).

Les sucres circulent des chloroplastes des feuilles vers le fruit, et doivent franchir deux barrières : le phloème dans la feuille, et les membranes entourant la vacuole dans le fruit. La photosynthèse s’effectue dans les chloroplastes. Il y a diffusion des sucres dans la feuille vers le phloème, puis entrée active dans le phloème où ils circulent alors jusqu’au fruit. Ensuite ils diffusent à travers les cellules du fruit et entrent de façon active dans les vacuoles qui contiennent de l’eau, des ions et des molécules en solution (Coombe, 1976).

Les sucres ne sont pas seulement des sources d’énergie et des composants structuraux, ils ont aussi un rôle central dans la régulation des molécules, le contrôle de la physiologie, du métabolisme, du cycle de la cellule, de son développement et de l’expression de gène.

Les principaux sucres transportés à partir des feuilles sont le saccharose et le sorbitol.

A maturité, les sucres présents chez l’abricot sont essentiellement le saccharose (80% des sucres totaux) et des sucres réducteurs (glucose, fructose,...). La teneur moyenne en sucres totaux varie très fortement selon les espèces et à l’intérieur de celles-ci selon les variétés. Elle est d’environ 12g pour 100g de pulpe chez l’abricotier

Les études de Thompson et Whittier (1932) et Moriguchi et al. (1990), ont mis en évidence que le saccharose était le sucre majoritaire des fruits matures, et que les sucres réducteurs (fructose et glucose) avaient des teneurs plus grandes dans les fruits immatures. Une autre étude n’a pas pu mettre en évidence de variation annuelle significative du saccharose, ce qui suggère que le saccharose est moins influencé par l'environnement que les autres sucres (Brooks et al., 1993).

La réfractométrie est une méthode d’analyse permettant de mesurer la quantité de sucres solubles présente dans un fruit. L’indice de réfraction est la propriété physique utilisée pour caractériser les liquides. Il correspond à la vitesse de la lumière dans les solutions.

La mesure de l’Indice Réfractométrique (IR) est une mesure simple à réaliser. Elle caractérise le pourcentage de matière sèche soluble, exprimée en degré Brix. Elle permet une évaluation relativement fiable de la composition en sucres, comme l’ont montré les études de corrélation entre l’IR et les teneurs en sucres (Souty, 1990). Des travaux conduits par le CEMAGREF sur les principales variétés françaises d’abricot, situent un seuil d’acceptabilité aux environs de 11° Brix (Praden, 1985).

D’autres méthodes sont disponibles :

· Le dosage colorimétrique des sucres réducteurs (fructose et glucose) qui représentent environ 20% de la teneur en sucres totaux des fruits de Prunus armeniaca basé sur une réaction d’oxydo-réduction de ces sucres en présence de chélates de cuivre de couleur verte (néocuproïne).

· Le dosage par réaction enzymatique, des sucres repose sur la réduction d’un coenzyme qui peut être soit du NADH, soit du NADPH₂, par les sucres à analyser. La quantité de NAD ou de NADPH formée, est alors proportionnelle à la quantité de sucre recherché. Le principe des réactions enzymatiques est détaillé en annexe. Cette méthode est réalisée par un automate ce qui permet de lancer une série de cinquante échantillons.

· La chromatographie de Haute Performance en Phase Liquide (HPLC) permet également de doser les sucres. Cependant cette technique demande à utiliser une colonne spécifique pour les sucres. Des pics peuvent se superposer à des pics correspondant à d’autres molécules.

· La technique NIR (Near-Infrared) donne, dans différents cas, d’assez bons résultats pour déterminer la teneur en sucres solubles (Dull et al. 1989; Lu et al. 2000).

B.5.2.3. Les acides organiques

L’acidité totale d’un fruit est la résultante de l’acidité libre (acidité titrable) et de l’acidité salifiée, chacune étant constituée à la fois d’acides minéraux et d’acides organiques, d’où une acidité titrable inférieure à la somme des acides organiques. Une acidité trop élevée nuit à la qualité gustative. Elle peut être masquée par une teneur en sucres élevée dans certaines limites. Les acides sont donc un élément clé dans la perception de la qualité des fruits par le consommateur (CEMAGREF, 1982).

Qualitativement, ce sont divers anions organiques qui participent à l’acidité de l’abricot : acide malique, acide citrique, et à l’état de traces : l’acide succinique, malonique, oxalique, chlorogénique, quinique, salicylique. Les anions malate et citrate représentent environ 80% de l’acidité titrable chez l’abricot.

La pulpe du fruit, ensemble de cellules identiques, va avoir la capacité de métaboliser et stocker les acides organiques. Le cytosol et la vacuole vont être le lieu de ces actions. La totalité des minéraux et une partie des acides organiques sont apportés au fruit par la sève, dans laquelle ils sont transportés sous forme ionisée, assurant ainsi la neutralisation électrique des cations minéraux. Le reste des acides est synthétisé dans le fruit (Ulrich, 1970).

L’intensité et la durée de perception des deux acides majoritaires, malate et citrate, diffèrent. Le malate est un diacide dont la durée de perception est plus longue mais moins intense. Celle du citrate, triacide, est plus courte mais beaucoup plus intense, laissant une impression générale de forte acidité. Selon la proportion des anions malate et citrate, un fruit paraîtra plus acide qu’un autre pour un niveau d’acidité identique (Pangborn, 1963). Cette répartition influence sensiblement la perception du goût “acide”, l’anion citrate étant le plus agressif (Gardner, 1966).

Comme pour les sucres, l’acidité varie selon les espèces et à l’intérieur de celles-ci selon les variétés. Ceux-ci atteignent 1.4 g aux 100 g en moyenne et sont responsables d’environ 80% de l’acidité titrable. L’acidité totale de l’abricot représente jusqu’à 3% de la matière fraîche (Souty et al., 1976). Une part importante de l’acidité est à l’état salifié.

Le pH de la pulpe renseigne directement sur la concentration en ions H3O⁺. La lecture se fait directement en plongeant l’électrode dans la pulpe homogénéisée d’abricot.

L’acidité de l’abricot peut être décomposée en acides minéraux et organiques. L’acidité titrable qui représente l’acidité libre est inférieure à l’acidité totale et parfois aussi à l’acidité organique. Ceci laisse à penser que les anions peuvent être sous forme salifiée en association avec des cations dans les fruits.

Un dosage de l’acidité titrable à la soude permet une première approche de l’acidité. Il est exprimé en milliéquivalent (meq) pour 100 grammes (g) de pulpe. Le seuil d’acceptabilité est de 13 meq/100g (Praden, 1985).

Selon la proportion des anions malate et citrate, un fruit paraîtra plus ou moins acide pour une acidité identique. Un dosage de chaque acide permet de rapprocher les résultats biochimiques des sensations du consommateur. Comme dans le cas des sucres, on réalise des dosages par réaction enzymatique ou par HPLC.

B.5.2.4. Les minéraux

Les sels minéraux, apportés au fruit par les sèves, interviennent dans le pouvoir tampon des jus. Ils ont un rôle indirect dans la fermeté des tissus (Souty et al. 1990). Avec une teneur globale de plus de 600 mg aux 100 g, l’abricot fait partie des fruits riches en minéraux. Il se situe juste après la banane, et avant le raisin ou l’orange pourtant réputés pour leur bon apport minéral. C’est l’un des fruits à noyaux le mieux pourvu en potassium, avec une teneur moyenne de 315 mg aux 100 g. Le fer atteint 0.4 mg aux 100 g mais peut dépasser et arriver jusqu’à 0.8 mg. Phosphore, magnésium, calcium sont aussi bien représentés. Enfin, de nombreux oligo-éléments ont été identifiés dans l’abricot : cuivre, manganèse, zinc, molybdène, ainsi qu’à l’état de trace, du fluor, de l’iode et du sélénium (http\\www.aprifel.com).

B.5.2.5. Les vitamines

L’abricot est un fruit moyennement riche en vitamine C (environ 15mg / 100g de pulpe) ce qui est comparable aux teneurs de la pêche, de la poire ou du raisin. Il est relativement riche en provitamine A (environ 1.7mg / 100g de pulpe), ce qui place l’abricot pour cette vitamine au même rang que la mangue et le melon. Il est à noter une grande richesse en vitamines du groupe B : B1, B2, B3 ou PP, B5, B6, B9 (acide folique) et en vitamine E. Le taux des vitamines atteignent leurs valeurs maximales lorsque l’abricot est à parfaite maturité (http\\www.aprifel.com).

B.5.2.6. Les composés aromatiques

La qualité aromatique des fruits et plus particulièrement celle des fruits à noyaux est une composante essentielle pour satisfaire le consommateur. L’influence des arômes sur la perception de la qualité a été mis en évidence lors de tests hédoniques (Hilaire et al., 1999).

La première étude sur les composés volatils de l’abricot a été réalisée sur la variété Blenheim de Californie (Tang et Jennings, 1967). Les composés identifiés sont des alcools aromatiques ou aliphatiques, des mono et des sesquiterpènes ainsi qu’un ensemble de g et d-lactones. Les auteurs émettent l’hypothèse d’un arôme spécifique abricot qui intégrerait ces différents composés. L’isolement et l’identification de ces composés ont été repris par (Rodriguez et al., 1980). Pour la première fois certains composés de l’abricot ont été identifiés : les composés terpéniques (camphène, β-pinène, γ-pinène), les composés en C6, des esters d’acides gras à longues chaînes, benzaldéhyde, des alcools (hexanols, ethyls-2-hexanols, linalol, α-terpinéol, époxydihydrolinalol, g-décalactonne et g-butyrolactonne). Ces résultats ont été confirmés par les travaux de (Chairotte et al., 1981).

La composition aromatique de l’abricot présente des variations à la fois qualitatives, par la nature des composés présents et quantitatives, par l’intensité des pics rencontrés (Guichard et Souty, 1988). Une étude comparative à partir de six variétés d’abricot, réalisée par ces auteurs, a révélé l’importance des alcools terpéniques, des aldéhydes phénoliques, des lactones, des cétones sesquiterpéniques, des esters dans l’arôme d’abricot. Les lactones semblent être responsables de l’arôme de fond de l’abricot (Chassagne, 1993). Les alcools terpéniques, responsables de l’arôme fruité sont essentiellement le linalol et ses oxydes ainsi que l’a-terpinéol.

Les teneurs en sucres et en acides sont à prendre en considération dans le développement des arômes. L’identification des étapes clés et des mécanismes de régulation impliqués dans la biosynthèse des composés isoprénoïdes par une approche moléculaire, permettra d’identifier les enzymes responsables de la synthèse de composés volatils aromatiques comme les terpénols.

B.5.2.7. Les composés phénoliques

Ce sont des substances du métabolisme secondaire des végétaux (Macheix et Fleuriet, 1984). Des études épidémiologiques ont indiqué récemment, des effets protecteurs d’aliments riches en polyphénols vis à vis des maladies cardiovasculaires (Hertog, 1998) et des propriétés antioxydantes de ces molécules étudiées lors de tests in vitro.

Leur rôle dans la qualité organoleptique des fruits est important. La sensation d’astringence des fruits (kiwi, mûre,…) est due aux tannins (polyflavonoïdes) qui se lient aux protéines de la muqueuse buccale (Richter, 1993).

Les principaux composés phénoliques sont très rarement présents à l’état libre dans les plantes. Ils s’y trouvent sous forme d’esters ou d’hétérosides, mais également sous forme de polymères comme les tannins ou les lignines (Ribereau-Gayon, 1968). Deux grandes familles regroupent les composés phénoliques ; les acides phénoliques eux-mêmes divisés en trois familles : les acides hydroxybenzoïques, les acides cinnamiques et les coumarines, et les flavonoïdes regroupant les anthocyanes, les flavan-3-ols ou catéchines, les flavonols, les flavones et les chalcones. Ils proviennent d’une oxydation de composés phénoliques sous l’action de polyphénol oxydases, en présence d’oxygène (Radi et al., 1997).

La majeure partie des composés phénoliques ont comme précurseur commun la phénylalanine issue de l’acide shikimique (Macheix et al., 1990). La nature et la teneur dans les fruits des phénols substrats des polyphénols oxydases (PPO) varient selon la variété considérée.

La plupart des variétés d’abricots se caractérisent, selon (Dijkstra et Walker, 1991), par une prédominance d’acide chlorogénique (jusqu’à 40 mg pour 100 g de matière sèche) ou de (+)-catéchine et de (-)-épicatéchine et de rutine. Les flavanes sont responsables des problèmes de brunissement interne de la pulpe, rencontrés chez l’abricot.

B.5.3. Etude sensorielle de la qualité organoleptique

Afin de compléter les mesures physicochimiques, l’analyse sensorielle est utilisée pour la caractérisation gustative des fruits. Elle utilise les aptitudes à discerner des différences très fines. La fiabilité de cette méthode doit ses capacités d’intégration de différents stimulus offerts par la physiologie humaine qui joue le rôle d’instrument de mesure. Différents termes sont utilisés pour décrire la texture. Mais en fonction des espèces et des utilisateurs, les définitions de ces termes vont être différentes.

Lors d’une analyse sensorielle avec un jury entraîné, Lyon et al. (1993) ont identifié quatre groupes principaux de descriptifs qui expliquent 70% de la variabilité du goût : i) maturité et fermeté, ii) caractère sucré, fruité et juteux, iii) arômes, goût herbeux et terreux, iv) acidité, amertume et astringence. La fermeté, le caractère sucré et l’acidité correspondent à des critères dont la signification biologique est claire.

En fonction de chaque critère, un seuil d’acceptabilité doit être évalué, au-delà duquel le critère est considéré défavorable pour la qualité organoleptique. Quelle que soit la méthode utilisée, il conviendra de savoir si les mesures effectuées rendent compte du phénomène étudié.

B.5.3.1. Analyse sensorielle

Deux approches complémentaires sont utilisées. Les Evaluations Hédoniques, réalisées par des consommateurs non avertis, étudient l’acceptabilité ou la préférence d’un produit alimentaire à travers le plaisir qu’engendre sa dégustation ou sa consommation. Le lexique des descripteurs d’abricots et une fiche d’analyse sensorielle se trouve en annexe. Les profils sensoriels sont réalisés par un jury entraîné.

L’Analyse Descriptive Quantitative complète cette méthode. Elle est basée sur la recherche et la quantification de descripteurs appropriés et se concrétise par l’élaboration de profils sensoriels. Ils sont un outil précis en matière d’analyse du goût, de l’odeur, de la texture et de l’apparence d’un produit alimentaire. Des études sont menées pour corréler les mesures instrumentales aux données d’analyses sensorielles (Robini et al., 2001).

B.5.3.2. La cartographie des préférences

La méthode de cartographie des préférences tente de mettre en relation les résultats d’analyses sensorielles descriptives et/ou de tests physico-chimiques, et de tests hédoniques.

Elle permet de repérer des groupes de consommateurs en fonction de leurs préférences. Cette méthode renseigne sur la perception du produit par le consommateur.

Sur abricot, cette méthode s’avère très difficile. La maturité de l’abricot, de par sa rapidité d’évolution a un impact important sur les caractéristiques sensorielles. Cette observation est le reflet de la situation du marché de l’abricot. Si certains lots sont mis en vente à un stade qui paraît satisfaisant pour les producteurs et les distributeurs afin de limiter les pertes, il ne l’est pas pour le consommateur (Scandella, 2001).

B.6. Facteurs de variations de la qualité organoleptique du fruit

L’environnement du fruit est une source importante de variation dont il faut tenir compte pour juger au mieux et le plus rigoureusement possible de la qualité du fruit. Il concerne principalement les facteurs pédoclimatiques, les pratiques culturales et la conservation.

Afin d’être sûr que la variabilité observée est bien liée au facteur génétique, il est important de prendre en compte la variabilité due à l’échantillonnage. Les hybrides étudiés qui proviennent de la même parcelle avec un espacement identique permettront de s’affranchir des conditions pédoclimatiques globales mais pas de microvariation.

La croissance et la maturation des fruits dépendent des relations entre le fruit lui-même et les parties végétatives. De nombreuses substances sont véhiculées par le xylème ou le phloème. Un apport maximum de substances de réserves, de minéraux et d’eau est nécessaire pour la production de fruits de qualité.

B.6.1. Facteurs pédoclimatiques

L’interaction du sol et du climat agit sur la croissance végétative favorisant ainsi la qualité des fruits. Des variations à différents niveaux peuvent interférer dans ce processus.

Des variations intra-parcelles existent. Il peut s’agir de la proximité d’un arbre par rapport à une haie brise-vent et ou de la distance séparant les arbres les uns des autres. Elles peuvent générer des modifications climatiques à l’intérieur du verger et donc des évolutions différentes de la maturation des fruits.

Il existera également, selon le type de sol rencontré, pour un système racinaire identique, des différences de fonctionnement (Brun et al., 1991). Ces différences peuvent toutefois être atténuées par un choix de porte-greffe adapté au type de sol. Il interférera avec les critères de calibre, de coloration et de productivité.

Une variation de la qualité des fruits selon leur positionnement dans l’arbre et leur exposition par rapport au soleil a été démontrée (Marini et Trout, 1984). La photosynthèse s’effectue différemment selon le positionnement de la feuille dans l’arbre. Ainsi, la lumière captée par les feuilles varie tant en quantité qu’en qualité et intervient de ce fait sur l’élaboration des photosynthétats acheminés vers les fruits (Baraldi et al., 1994). C’est au cours de la dernière phase de développement que l’ombre affecte le plus la qualité du fruit (taille, poids, composition). Il semble que les photosynthétats produits dans les parties ombragées transitent mal vers les fruits (Marini et al., 1991). Du fait de l’architecture de l’arbre, une variabilité non négligeable va subsister entre les fruits portés sur sa structure (Audergon et al., 1993). Quel que soit le mode de conduite choisi, tous les fruits ne pourront pas se trouver en situation équivalente dans l’arborescence. Ainsi, la qualité du fruit varie de façon non négligeable à l’échelle de l’arbre. Cette variation à l’échelle de l’arbre souligne l’importance de la méthode d’échantillonnage des fruits étudiés.

Les variations inter-annuelles sont une composante importante des variations de l’environnement. L’influence de l’effet année est spécifique des cultures pérennes. Ce facteur est difficile à contrôler, les différents critères n’étant pas tous sensibles de la même façon aux variations annuelles (Gonzales et al., 1992). Les teneurs en sucres et en acides varient avec les années. Le saccharose semble être moins influencé par les conditions de l’année que les autres sucres (Brooks et al., 1993). Les variations annuelles des acides organiques sont importantes. Le rapport malate/citrate peut varier de 10% d’une année sur l’autre. Cependant, le rapport reste plus stable que les teneurs pour les différents anions (Souty et al., 1991).

B.6.2. Les pratiques culturales

Les techniques culturales ont un effet important sur les variations de la qualité des fruits. Il faudra en tenir compte lors de l’évaluation des fruits.

Une compétition existe entre les organes puits par rapport aux organes sources. Celle-ci est plus grande en début de croissance lorsque le bilan photosynthétique des jeunes feuilles est négatif ou faible et l’activité “puits” du fruit élevée. Les pratiques culturales permettent de modifier les compétitions entre “puits”. Ainsi, l’éclaircissage des fruits pour limiter le nombre d’organes “puits” est d’autant plus efficace qu’il est pratiqué tôt (Génard et al., 1994).

Les apports en eau peuvent également modifier la maturation des fruits. Une légère restriction en eau pendant la première phase de croissance améliore le calibre des fruits (pêches) après un retour à une irrigation régulière pendant les deux dernières phases (Huguet et al., 1990). La dernière phase de croissance est particulièrement sensible à la restriction hydrique qui conduit systématiquement à une réduction de calibre et à une baisse de rendement. Cependant, cet effet s’accompagne d’une amélioration de la teneur en sucre, de l’acidité et de la résistance aux pourritures après récolte. Une alternative consistant en une irrigation non excessive et bien modulée, permet donc d’améliorer la qualité des fruits.

La nutrition minérale a également un impact sur la qualité des fruits. La nutrition azotée doit être suffisante pour assurer une bonne activité photosynthétique, mais un excès d’azote retarde la maturation et réduit la conservation des fruits. Ce dernier point peut s’expliquer par un accès limité du calcium aux fruits en raison de la compétition accrue des parties végétatives. Une teneur élevée en azote serait un facteur prédisposant au pitburn chez l’abricot (Bussi et al. 2003). Le phosphore intervient dans la fermeté des fruits en retardant la dégradation des membranes dans les tissus sénescents. Le potassium favorise l’accumulation des sucres, mais un excès peut provoquer une réduction d’entrée de calcium dans le fruit. Le calcium est l’élément qui joue le rôle le plus important dans la conservation des fruits. Il améliore la fermeté, stabilise les membranes et augmente la résistance aux agents pathogènes (Poovaiah, 1986).

B.6.3. Facteurs génétiques influençant la qualité organoleptique des fruits

B.6.3.1. L’aspect du fruit

Une variabilité génétique importante existe dans la forme des fruits en fonction de leur origine génétique. Ces formes sont stables pour une variété donnée même si les conditions trophiques vont influer l’épaisseur du fruit. Le calibre, lié à la forme du fruit est un critère commercial majeur.

Une grande variabilité existe également pour le poids moyen du fruit dont l’amplitude peut varier de 20g à 125g pour une moyenne de 60g (figure 1.19). Il en est de même pour le poids de la pulpe. Le poids des noyaux varie du simple au double de manière continue. La corrélation entre le poids du fruit et le poids de la pulpe (r=0.9) est plus nette que celle qui lie le poids du fruit à celui du noyau (r=0.7) (Buisson, 1998). Selon la base génétique, les relations entre poids du fruit, poids du noyau et poids de la pulpe vont varier même si elles sont liées au cours de la croissance du fruit. Ces différences peuvent être dues à des modes de croissance différentes.

Une étude sur les cultivars Moniqui, Goldrich et Bergeron, a montré que les vitesses de croissance différaient selon les phases. Pour Moniqui et surtout Goldrich, la croissance du fruit est plus rapide avant le début de la production d’éthylène. Chez Bergeron, un comportement inverse est observé. Même si les variétés ne se différencient pas sur la taille de leurs fruits, les cinétiques de croissance sont différentes. Chez Bergeron, la maturation recouvre une part plus importante de la croissance finale du fruit (Chahine, 1999).

La couleur du fruit est dépendante de la variété. La différence de l’angle de teinte entre les variétés d’abricot au stade final est très significative. Les fruits mûrs de Moniqui sont blancs crèmes (~90°), ceux de Bergeron et de Goldrich sont orangés (~70° et ~69° respectivement) (Chahine, 1999).

B.6.3.2. La fermeté

La fermeté diffère selon la variété. Les composés des parois pectocellulosiques et l’activité des enzymes de dégradation des tissus lors de la maturation sont sous dépendance génétique. Les cinétiques d’évolution de trois cultivars (Moniqui, Goldrich et Bergeron) diffèrent remarquablement. A l’opposé de Goldrich, la perte de fermeté chez Bergeron et Moniqui s’accélère notablement après déclenchement de l’émission d’éthylène (Chahine, 1999) (figure 1.19).

B.6.3.3. Les métabolites primaires

La teneur en sucres, estimée par l’indice réfractométrique a été testée sur plus de 400 variétés d’abricots la même année. Il existe une importante variabilité allant de 7 à 23° Brix. Cette valeur maximale est observée chez une variété iranienne.

La mesure de l’acidité titrable montre également une large variabilité génétique puisqu’elle s’étend de 1 à 40 meq pour 100g de pulpe. Cependant 75% des variétés se situent entre 12 et 30 meq (Audergon et al., 1991a). Au cours de la maturation chez Moniqui et Goldrich, on observe une baisse de l’acidité titrable liée à une métabolisation de l’acide citrique. Par contre chez Bergeron, l’augmentation de l’acidité par fruit se poursuit en raison d’une accumulation nette d’acide malique (Chahine, 1999).

B.6.3.4. L’éthylène

Des différences importantes de production d’éthylène d’une variété à l’autre ont été démontrées et mises en relation avec l’aptitude des fruits à évoluer après récolte. Les courbes de dégagement d’éthylène suivent un modèle de type exponentiel, mais les niveaux de production sont très différents. L’émission d’éthylène de la variété Moniqui passe en une semaine d’une valeur non mesurable à plus de 3000 nmoles.kg^-1.h^-1. La variété Goldrich atteint en deux semaines une production maximale d’environ 300 nmoles.kg^-1.h^-1 et Bergeron n’atteint en trois semaines qu’un maximun de 80 nmoles.kg^-1.h^-1.

Lors d’une étude portant sur le déterminisme génétique de ce caractère dans la descendance Goldrich x Moniqui, il est apparu une grande variabilité de dégagements éthyléniques, variant entre 70 et 3000 nmoles.kg^-1.h^-1 à maturité (Chahine et al., 1999).

B.6.3.5. Les composés aromatiques

La présence des alcools terpéniques, responsables de l’arôme fruité, a été notée dans quatre variétés d’abricot : Orangé de Provence, Bergeron, Précoce de Thyrinthe et Rouge de Roussillon.

Les composantes aromatiques varient selon la variété tant au niveau de la nature des composés qu’au niveau de la quantité. Dans cette famille d’alcools terpéniques, le linalool varie de 0 pour la variété Précoce de Thyrinthe à plus de 3000 µg/kg pour la variété Palsteyn. Le 4-Terpinéol varie de 46 µg/kg à 1700 µg/kg (Guichard et Souty, 1988).

B.6.4. Condition de conservation

Des études ont été menées afin de maîtriser et ralentir la vitesse d’évolution des abricots une fois qu’ils ont été cueillis. Trois paramètres semblent déterminants : l’état de maturité du fruit, la température de conservation et la composition en O₂ et CO₂ de l’atmosphère entourant les fruits.

B.6.5.Conclusion

Il est très difficile d’établir un classement des différents facteurs de variations, cependant une étude réalisée sur l’espèce a permis d’estimer à 80% la variation totale due à la variété, 10% à l’état de maturité, 5% à l’effet arbre. La compétition entre fruits proches, la position dans l’arbre, la nature du rameau porteur et l’ensoleillement ont un effet moindre sur les variations observées (Demolliens, 1986).

C. Les bases moléculaires de la qualité organoleptique des fruits charnus

L’espèce abricotier a été intégrée dans un programme d’amélioration génétique en France, dès 1948. Les tous premiers travaux ont porté sur l’étude d’environ 400 variétés de toutes origines géographiques. Ils se sont déroulés dans des conditions difficiles du fait des particularités de l’espèce : concentration de la culture, assortiment variétal réduit, et irrégularité de production. Ce dernier critère, couplé à l’augmentation de la production, a été largement étudié, tout en tenant compte de trois caractères complémentaires à apporter à l’assortiment variétal : la floraison tardive, la maturité précoce et la maturité tardive (Couranjou et al., 1975).

En 1983, un programme de recherche a été entrepris prenant en compte la qualité organoleptique des abricots en abordant deux démarches complémentaires. Elles portent sur l’étude du déterminisme génétique des caractères afin d’optimiser la sélection, et sur la connaissance des mécanismes impliqués dans la qualité des fruits pour rendre plus performants les tests pratiqués et/ou permettre de valoriser la production existante.

C.1. Caractéristiques du génome de l’abricotier

L’abricot est une espèce diploïde à 2n=16 chromosomes. La taille du génome est de 5.9 x 10⁸ bp/2n, deux fois le génome d’Arabidopsis thaliana et proche de celui du pêcher (5.3 x 10⁸ bp/2n) et du cerisier (6.8 x10⁸ bp/2n) (Baird et al., 1996). Comme d’autres plantes pérennes appartenant au groupe Prunus, l’abricotier est caractérisé par de longues générations et peu de connaissances sur sa génétique. Celles-ci ont été considérablement développées grâce à l’utilisation des marqueurs moléculaires.

C.2. La génomique

La connaissance de la structure du génome, la localisation et l’identification des gènes, leur caractérisation, sont autant d’activités de recherche désormais possible grâce au perfectionnement des méthodes et des outils d’analyse de la biologie moléculaire, au développement de nouvelles techniques à haut débit (séquençage) et aux capacités accrues de traitement des données (bio-informatique). Ces différentes activités se regroupent sous l’appellation de génomique.

La génomique étudie l’ensemble des gènes d’un organisme vivant ainsi que leurs fonctions. Elle se scinde en deux approches complémentaires : la génomique structurale qui décrit les gènes et les protéines, et l’organisation des génomes, et la génomique fonctionnelle qui identifie la fonction des gènes, leur mode d’expression, de régulation et leurs interactions.

C.2.1. La génomique structurale

La complexité et la grande taille des génomes des plantes cultivées sont des obstacles à leur analyse génétique et moléculaire. Cependant, il existe des similitudes entre les génomes des différentes espèces, cultivées ou non.

Une des stratégies de la stratégie de la génomique structurale, a été de se focaliser sur une plante possédant le plus petit génome possible, afin de pouvoir l’analyser, puis de se servir des informations acquises pour amorcer l’exploration de génomes plus complexes et plus vastes. Arabidopsis thaliana a été choisie pour les dicotylédones et le riz comme plante modèle pour les monocotylédones. Il est probable que le génome du premier fruit charnu à être séquencé sera celui de la tomate.

C’est la base de données publique et internationale, Genbank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov) qui réunit les séquences nucléotiques de plus de

55 000 organismes. Chez l’abricotier, 5102 séquences nucléotiques et 192 séquences protéiques sont enregistrées dans Genbank au 12 novembre 2003. Ils proviennent de différents laboratoires de recherche, de programmes de séquençage systématique d’ADNc (EST ou Expression Sequence tag) et des programmes de séquençage physique des génomes (Benson et al., 2000).

Pour les EST de plantes, l’une des bases de données publiques et internationales est le TIGR (http://www.tigr.org). Une base de données EST pour la tomate est présente au TIGR (http://www.tigr.org/tdb/lgi/index.html). Chaque séquence nucléotidique étudiée peut être comparée à celles existantes dans les bases.

C.2.2. La génomique fonctionnelle

L’identification de la séquence d’un gène permet de connaître la composition de cette protéine mais pas toujours sa fonction. Un traitement informatique des données permettra de détecter des informations sur leurs fonctions biologiques, caractérisant la présence d’un gène. L’étape suivante, permet une comparaison avec des séquences identifiées et accessibles dans les banques de données. Les résultats acquis par traitement informatique sont ensuite vérifiés par des expériences biologiques. Il existe différents outils d’analyse fonctionnelle du génome.

L’analyse du transcriptome a permis l’analyse de l’expression des gènes chez les plantes. Une technique efficace, le criblage différentiel, permet d’isoler les ARN messagers exprimés dans un tissu donné, à un stade de développement ciblé ou en réponse à un traitement particulier. Les réseaux d’ADN (ou microarrays) permettent d’analyser simultanément l’expression de milliers de gènes pour des conditions physiologiques différentes. Des ADNc de fraise concernant la maturation et la qualité gustative du fruit ont été détectés par cette technique (Aharoni et O'Connel, 2002).

L’analyse du protéome permet également d’appréhender le fonctionnement d’un système biologique (cellule, tissu, organisme) par l’étude qualitative et quantitative des protéines. Des bases de données de protéines pour différentes espèces ont été développées (http://www.expasy.ch/ch2d). L’étude du protéome, bien que peu développée chez les végétaux a été réalisée chez Arabidopsis thaliana (http://sphinx.rug.ac.be:8080/ppmdb/index.html), le maïs (http://moulon.inra.fr/imgd), le pin (http://www.pierroton.inra.fr/genetics/2D) et le riz.

L’analyse du protéome de vésicules tonoplastiques chez le raisin a suggéré l’apparition de nombreuses protéines pendant la maturation des baies (Romieu et al., 2000). Récemment, l’étude des baies de raisin a permis d’identifier des protéines ayant un rôle dans le métabolisme de l’énergie, dans la réponse à la défense et au stress ainsi qu’au métabolisme primaire (Sarry et al., 2003).

C.3. Gènes impliqués dans la variation de la qualité organoleptique chez les fruits charnus

Tous les processus biologiques sont associés à l’activité, et souvent à la synthèse de novo, de protéines. Ces processus dépendent de l’expression des gènes qui codent pour ces protéines. La régulation de ces gènes dépend elle-même de facteurs cellulaires (facteurs protéiques, hormonaux…) et /ou de facteurs environnementaux (climat, pratiques culturales…).

C.3.1. Gènes impliqués dans le développement du fruit

Des ADNc ont été isolés à partir de différentes variétés de pêcher par hybridation différentielle au cours de différentes phases du développement (Callahan et al., 1992).

L’évolution de la quantité des ARNm correspondants a été étudiée en détail chez la variété Suncrest. Neuf clones d’ADNc ont été isolés, correspondant à des ARNm dont l’expression est régulée au cours des différentes phases de développement (Callahan et al., 1992). Ces gènes constituent un outil intéressant pour la sélection assistée par marqueurs moléculaires (RFLP) dans la mesure où leur présence implique une conséquence sur les fruits.

Un ADNc exprimé préférentiellement dans le jeune fruit chez la pêche (32 jours après la pleine floraison) a été cloné. Il code pour une famille de métallothionines. La comparaison des séquences protéiques de l’ADNc de pêche (PpMT1 n° accession AJ243532) avec les bases de données de protéines, a montré une très grande identité avec des métallothionines déjà isolés chez d’autres fruits notamment chez l’abricot (Rothan et al., 1999). Ces protéines sont connues pour avoir un rôle dans le processus de développement du fruit, dans l’homéostatie des ions métal et dans la régulation de l’expression des gènes. Leur expression a été mise en évidence à tous les stades de développement de l’abricot par Mbéguié-A-Mbéguié et al. (1997). Pour la première fois, le rôle de régulation par l’éthylène et l’expression de ces métallothionines, ont été mis en évidence chez la banane (Liu et al., 2002).

C.3.2. Gènes impliqués dans la forme et la taille du fruit

Chez l’avocat, le complexe SnRK1, sous famille des protéines kinases, aurait un rôle majeur dans le contrôle de la taille du fruit en particulier pendant la phase de division et d’expansion cellulaire. Comme chez la tomate, la taille du fruit est fonction du nombre de cellules et non du volume de celles-ci (Campbell et al., 2000).

Chez la pêche, 32 ADNc de gènes différentiellement exprimés pendant la première phase de croissance du fruit, ont été sélectionnés par criblage différentiel (Rothan et al. 1998).

C.3.3. Gènes impliqués dans le métabolisme des sucres

Chez les rosacées, les sucres sont élaborés au cours de la photosynthèse dans les feuilles et transportés sous forme de saccharose et sorbitol, par le phloème jusqu’au fruit (Pavel et Dejong, 1993). Différentes enzymes sont alors nécessaires pour l’importation d’assimilats, la croissance et l’accumulation de sucres solubles dans le fruit. D’après l’étude de (Greiner et al., 2000), la régulation des gènes codant pour la majorité de ces enzymes serait de type post-traductionnelle.

Le saccharose issu de la photosynthèse est transporté, à travers le phloème, depuis les organes sources (feuilles) jusu’aux fruits (organes puits). Les voies possibles pour le déchargement du saccharose dans les cellules du mésocarpe des fruits charnus sont (i) la voie symplastique grâce aux plasmodesmes au cours de la phase de division cellulaire et (ii) la voix apoplastique au cours des phases d’expansion cellulaire : le saccharose présent dans l’apoplaste peut être alors importé soit directement grâce aux transporteurs de saccharrose du plasmalemme (STP) soit être clivé par l’invertase acide extracellulaire (INV) en hexoses (fructose et glucose) qui sont ensuite importés grâce aux transporteurs d’hexoses du plasmalemme (HTP). Si le saccharose est directement importé sous forme de saccharose, il peut être dégradé dans le cytosol par l’invertase neutre cytosolique (INV) ou par la saccharose synthase (SS). Le saccharose peut également être transporté à travers le tonoplaste et hydrolysé par l’invertase acide vacuolaire (INV) en permettant l’accumulation d’hexoses dans la vacuole. L’hexokinase (HK) contrôle la première étape de la glycolyse et pourrait être impliquée dans le signal sucre (régulation de l’expression des gènes par les sucres). Le métabolisme de l’acide malique a principalement lieu dans le cytosol : sa synthèse est réalisée par la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPC) et la malate déshydrogénase cytosolique NAD-dépendante (MDH). Au contraire, le métabolisme de l’acide citrique a lieu principalement dans la mitochondrie via le cycle de Krebs par la citrate synthase mitochondriale (CS, synthèse) et l’aconitase (ACO, dégradation). Les sucres solubles et les acides organiques qui transitent par le cytosol sont ensuite transportés à travers le tonoplaste pour être stockés dans la vacuole. Les activités des pompes à protons tonoplastiques : H+-ATPase vacuolaire (VA) et l’H+-pyrophosphatase vacuolaire (VP) créent le gradient de potentiel électrique nécessaire au transport des acides organiques via des transporteurs [possiblement des canaux anioniques (CA)]. Le transport des sucres solubles à travers la vacuole peut se faire par diffusion facilitée ou au travers d’un antiport H+/sucres solubles (SATP). Au cours de la maturation, la dégradation de l’acide malique est principalement attribuée à l’enzyme malique NADP-dépendante cytosolique (EM) tandis que la dégradation de l’acide citrique est réalisée par l’aconitase et l’isocitrate déshydrogénase NADP-dépendante dans le cytosol. Les deux acides organiques seraient ainsi utilisés pour la synthèse d’acides aminés. L’expansion cellulaire qui accompagne l’accumulation des sucres solubles et des acides organiques fait intervenir l’expansine (extensibilité des parois) et les aquaporines impliquées dans le transport d’eau et des petits solutés et localisées au niveau du plasmalemme (MIP) et du tonoplaste (gTIP).(Etienne 2001).

Chez la tomate, les espèces qui accumulent de fortes teneurs d’hexoses ont une forte activité invertase. Au contraire, celles qui accumulent du saccharose ont une faible activité invertase vacuolaire (Yelle et al., 1991). Chez la tomate, deux ADNc codant pour la frutokinase (Frk1 et Frk2) ont été isolés. Ils s’expriment de façon différentielle au cours du développement du fruit. Frk1 joue un rôle principal dans le métabolisme du fructose dans la plante alors que Frk2 est localisé principalement dans les cellules qui assurent l’importation et le stockage des carbohydrates (Kanayama et al., 1997). L’accumulation de saccharose chez les Citrus doux (Echeverria et al., 1997) est aussi associée à une faible activité de l’invertase acide vacuolaire. Au cours de la maturation de la pêche, les activités invertases décroissent (Vizzotto et al., 1996).

Chez le raisin, des ADNc correspondant à deux invertases vacuolaires ont été clonés (Davies et Robinson, 1996). L’invertase acide extracellulaire est localisée de façon homogène dans une couche de cellules au-dessous de l’épiderme alors que l’invertase acide vacuolaire est trouvée dans toutes les cellules du péricarpe (Famiani et al., 2000).

L’expression de ces gènes et la synthèse des enzymes correspondantes, précédent de plusieurs semaines le moment de l’accumulation des hexoses dans la baie, ce qui suppose un mécanisme de régulation particulier. Il est donc essentiel de considérer le métabolisme en fonction des différents tissus et au cours du développement du fruit.

Chez la banane, la fraise, la mangue et le melon, (Hubbard et al., 1991) ont mis en évidence que le saccharose accumulé est essentiellement synthétisé par la SPS. Chez la fraise, l’activité des trois enzymes SS, SPS et invertase neutre cytosolique augmentent au cours de la maturation. Chez les Citrus, il existe une bonne corrélation entre l’expression de deux ADNc codant pour la SPS et l’activité enzymatique au cours du développement des Citrus dans l’épiderme du fruit comme dans sa partie charnue (Komatsu et al., 1999). L’expression de ces gènes suggère que l’activité SPS prédomine au cours de la maturation du fruit. L’évolution des activités SS et SPS est fonction chez la pêche, des techniques d’extraction utilisées (Moriguchi et al., 1990 ; Vizzotto et al., 1996). 

Chez le pêcher, des gènes physiologiquement importants pour la teneur en sucre ont été isolés par RT-PCR. Le criblage différentiel d’une banque de ADNc obtenue à partir du fruit, a mis en évidence des gènes impliqués dans les réactions de défense et le grandissement cellulaire (Dirlewanger et al., 1996).

Plus récemment, cette technique a permis d’isoler chez la pêche dix-huit ADNc, correspondants à des protéines susceptibles d’intervenir dans l’élaboration des teneurs en sucres solubles chez les fruits charnus. Les gènes candidats ont été positionnés sur la carte génétique de référence des Prunus (Etienne, 2001).

C.3.4. Gènes impliqués dans le métabolisme des acides

Les acides organiques dominants, à maturité chez l’abricot, sont le malate et le citrate. Une partie de ces acides est apportée par les sèves sous forme ionisée mais l’essentiel est synthétisé dans les tissus jeunes des fruits charnus. La capacité des tissus charnus à synthétiser des acides organiques a été démontrée depuis longtemps chez le raisin, l’orange et la fraise (Monselise, 1986). L’accumulation de ces acides dans un fruit charnu telle que la pêche, est régulée durant le développement du fruit (Etienne, 2001).

Les évolutions des teneurs en acide malique sont très différentes d’une variété à l’autre et d’une saison à l’autre. Une relation simple est difficile à trouver entre l’accumulation de l’acide malique et la nutritrion carbonée. Dans tous les cas, la teneur en acide citrique suit au cours du développement une évolution comparable et calée sur la courbe de croissance du fruit (Lobbit, 1999).

L’acide malique est un élément clé du métabolisme des acides organiques. Il est essentiellement métabolisé dans le cytosol, où il peut être synthétisé et dégradé. Il peut provenir des apports de sèves, être consommé dans les mitochondries ou stocké dans la vacuole. La quantité d’acide malique contenue dans le fruit peut donc être affecté par chacun de ces flux.

Deux réactions de sens contraire permettent de maintenir la concentration du malate dans le cytosol : (i) la carboxylation du phospho-énol pyruvate issu de la glycolyse, catalysée par la PEPcase dont le produit l’oxalo-acétate est ensuite réduit par la malate déshydrogénase, (ii) l’oxydation du malate en pyruvate, catalysée par l’enzyme malique.

La PEPcase et l’enzyme malique sont régulées par le pH et la concentration en malate. Chez d’autres fruits que la pêche, des travaux ont montré que lorsque le malate s’accumule ou quand le pH diminue, la PEPcase est inhibée (Lakso et Kliewer, 1975) et l’enzyme malique activée (Drouet et Hartmann, 1977). Ce système est supposé maintenir relativement constant à la fois le pH et la concentration cytosolique du malate, indépendamment des activités des enzymes intervenant dans le métabolisme.

L’étude de (Moing et al., 1998b) conforte cette hypothèse, car aucune relation n’a été trouvée, entre les activités de ces deux enzymes et la teneur en acide malique de la pêche. Ce serait la régulation de son transport vers la vacuole et non le métabolisme du malate qui déterminerait sa teneur dans le fruit.

Le transport du malate est fonction du gradient de pH et du potentiel électrique entre le cytosol et la vacuole. L’acide malique est un acide faible qui peut se dissocier en solution aqueuse, ce qui permet sa présence sous différentes formes : (i) protonée ou non dissociée, (ii) anion dont une fonction acide est dissociée et (iii) le dianion dont les deux fonctions acides sont dissociées. C’est en majeure partie la forme dianion qui est présente dans le cytosol, où le pH est neutre ou très légèrement alcalin. A l’inverse, dans la vacuole, où le pH est acide, le dianion est peu représenté. Selon le pH, ce sera le monoanion ou la forme protonée qui sera fortement présente (Rentsch et Martinoia, 1991).

La teneur en citrate est fortement liée à la nutrition azotée et à l’accumulation de sucres, mais pas à la nutrition minérale du fruit. Son évolution au cours du développement du fruit ne semble pas liée à celle du pH.

L’acide citrique est métabolisé dans les mitochondries mais stocké essentiellement dans la vacuole, le cytosol n’étant qu’un lieu de transit. Le métabolisme et le stockage de l’acide citrique sont régulés au niveau des mitochondries ou des transports vacuolaires, étant donné qu’aucune enzyme cytosolique capable de métaboliser le citrate n’est connu chez les plantes.

L’acide citrique semble être transporté vers la vacuole par le même système que le malate : l’un des anions issus de sa dissociation, le trianion, est transporté passivement vers la vacuole. (Gout et al., 1993), ont montré que l’acide citrique est transporté vers la vacuole dès qu’il est synthétisé, à l’inverse de l’acide malique dont le stockage vacuolaire ne débute que lorsqu’une concentration seuil est atteinte dans le cytosol. Le fonctionnement vacuolaire ne semble donc pas limiter l’accumulation de l’acide citrique. Si c’était le cas, la teneur en acide citrique du fruit dépendrait d’une part de son pH, car celui-ci intervient dans la régulation des pompes à proton et du transport des anions organiques, d’autre part de sa composition minérale dont dépend le pH. Les données agronomiques confortent cette hypothèse (Lobbit, 1999).

Les mécanismes qui déterminent le niveau de synthèse du citrate sont sans doute dans le fonctionnement des mitochondries. Le citrate est produit dans le cycle des acides tricarboxyliques, et réutilisé entièrement pour alimenter ce cycle. Le bilan sur la production nette est nulle. La formation et la dégradation de l’acide citrique sont donc étroitement liées aux autres voies susceptibles d’alimenter ou de consommer l’ensemble des intermédiaires du cycle.

L’oxalo-acétate nécessaire à la synthèse du citrate, peut provenir de l’oxydation du malate ou être directement importé du cytosol. Le malate peut être importé du cytosol ou être produit lors de réactions anaplérotiques, telles que celles du cycle glyoxylique. A l’inverse, les acides dicarboxyliques peuvent être éliminés par l’oxydation du malate en pyruvate.

Les deux aspects primordiaux à considérer pour la production d’acide citrique sont : (i) l’importation de l’acide malique dan la mitochondrie, (ii) l’oxydation du malate mitochondrial en oxalo-acétate ou en pyruvate.

Suivant la demande énergétique et la température, la mitochondrie peut voir son métabolisme modifié, soit dans le sens d’une synthèse de citrate, soit dans le sens d’une dégradation.

La régulation du fonctionnement mitochondrial (transports et réactions enzymatiques) est fonction d’un ensemble de facteurs liés à l’état énergétique de la mitochondrie, de variations des concentrations mitochondriales des métabolites impliqués. Les régulati