MINISTERE DE L’EDUCATION NATIONALE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
MEMOIRE
présenté par
Lise ROY, née PAYET
pour l’obtention du Diplôme de l’Ecole
Pratique des Hautes Etudes
Contribution à la
reconstruction phylogénétique des Darnini
(Insecta :
Hemiptera : Membracidae)
basée sur des caractères
morphologiques
Soutenu le , devant le jury suivant :
|
I. Landau, |
PRMU,
Directeur d'Etudes cumulant à l'EPHE |
Présidente
|
|
Th. Bourgoin, |
maître
de conférence, Muséum national d’Histoire naturelle |
Examinateur |
|
E. Guilbert, |
maître
de conférence, Muséum national d’Histoire naturelle |
Examinateur |
|
J.-Ch. Gantier, |
professeur,
Faculté de Pharmacie de Châtenay-Malabry |
Examinateur |
Ecole Pratique des Hautes Etudes
Laboratoire de Protozoologie et Parasitologie
Comparée
61, rue Buffon
75231 Paris Cedex 05
ECOLE PRATIQUE DES
HAUTES ETUDES
SCIENCES DE LA VIE
ET DE LA TERRE
Contribution à la
reconstruction phylogénétique des Darnini
(Insecta :
Hemiptera : Membracidae)
basée sur des caractères
morphologiques
ROY Lise
Juin 2004
RESUME
La tribu des Darnini, créée par Goding en 1929, n’a pas fait l’objet, jusqu’à présent, d’étude monographique approfondie. Aux quatorze genres recensés par St. MacKamey en 1998 un quinzième vient s’ajouter, créé en 1999. Quinze genres sont donc actuellement classés parmi les Darnini : Alcmeone, Alobia, Aspona, Cyphotes, Darnis, Dectonura, Funkhouseriana, Hebetica, Hebeticoides, Leptosticta, Ochrolomia, Peltosticta, Stictopelta, Sundarion, Taunaya. Une étude de ce groupe au niveau générique est proposée, d’un point de vue systématique tout d’abord, puis d’un point de vue cladistique.
Une revue bibliographique, suivie d’une clé dichotomique pour l’identification des genres et d’une description de chacun d’entre eux sont présentées.
Par ailleurs, l’observation de la tribu des Darnini laisse apparaître
assez manifestement une tripartition au sein du groupe. Trois formes pronotales
se distinguent en effet nettement. Ainsi, les 15 genres de Darnini, que l’on
serait tenté a priori de diviser en trois groupes, sont réunis en un ensemble
mystérieux : tribu "tripronotale" monophylétique ou groupement trop
peu vérifié ? Et si le groupe est monophylétique, les trois grandes formes
sont-elles distribuées au hasard au cours de l’évolution ou peut-on y trouver
les indices d’une certaine adaptation ?
Basée sur des caractères morphologiques des Darnini, une reconstruction
de leur phylogénie est élaborée. En référence à celle-ci, un scénario évolutif
pouvant expliquer l’évolution des trois patterns prothoraciques observés est
proposé, ces patterns étant mis en relation avec d’éventuelles stratégies de
camouflage. L’analyse cladistique repose non seulement sur la morphologie
externe, mais encore sur certains éléments de la morphologie interne des
Darnini. La découverte, en particulier, d'apodèmes abdominaux très semblables à
ceux, déjà connus pour participer à l'organe sonore des Cicadellidae, permet de
poser les premiers jalons d'une étude concernant les productions sonores des
Darnini. En outre, l'ultrastructure de la membrane des ailes antérieures est
examinée et mise en rapport avec l'évolution de leur nervuration.
MOTS-CLES :
Remerciements................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
Sommaire............................................................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
1 Introduction............................................................................. 7
1.1 Les
Darnini.................................................................................................................. 7
1.2 Problématique............................................................................................................. 8
1.3 Modalités
et contenu du présent travail........................... Erreur ! Signet
non défini.
2 Systématique :
approche historique.............................. 9
2.1 Historique................................................................................................................... 9
2.2 Observation
de la stabilité des genres au fil des catalogues...................................... 10
2.2.1 Genres
à la position systématique stable........................................................................ 10
2.2.2 Genres
à la position systématique instable..................................................................... 11
2.2.3 Un
genre récent......................................................................................................... 11
2.3 Remarques................................................................................................................. 11
2.4 Conclusion................................................................................................................ 12
3 Matériel
et méthode........... Erreur ! Signet non défini.
3.1 Spécimens
examinés............................................................. Erreur ! Signet
non défini.
3.2 Figures............................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
3.3 Dissections......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
3.4 Cladistique........................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
3.4.1 Parcimonie
de Wagner............................................................ Erreur ! Signet
non défini.
3.4.2 Méthode
des outgroups............................................................ Erreur ! Signet
non défini.
3.4.3 Méthodes
de rééchantillonnage................................................. Erreur ! Signet
non défini.
4 Morphologie........................... Erreur ! Signet non défini.
4.1 Clé
des genres.................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2 Descriptions........................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
4.2.1 Alcmeone
Stål, 1867............................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.2 Alobia
Stål, 1869................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.3 Aspona
Stål, 1862.................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
4.2.4 Cyphotes
Burmeister, 1835...................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.5 Darnis
Fabricius, 1803............................................................ Erreur ! Signet
non défini.
4.2.6 Dectonura
Butler, 1878........................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.7 Funkhouseriana
Creão-Duarte, 1999.......................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.8 Hebetica
Stål, 1869................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
4.2.9 Hebeticoides
Fowler, 1894....................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.10 Leptosticta
Butler, 1878...................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.11 Ochrolomia Stål, 1869........................................................ Erreur ! Signet
non défini.
4.2.12 Peltosticta
Sakakibara, 1976................................................. Erreur ! Signet
non défini.
4.2.13 Stictopelta
Stål, 1869.......................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.14 Sundarion
Kirkaldy, 1904.................................................... Erreur ! Signet
non défini.
4.2.15 Taunaya
Fonseca, 1934....................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5 Les
Caractères et leurs états Erreur ! Signet non défini.
5.1 Les
caractères utilisés........................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1 Pattes
(caractères n° 1 à 17).................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.1 Relief tégumentaire du fémur............................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.1.1 Les "soies encapuchonnées" (cuculate
setae ou hooded setae)......... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.1.2 Complexité morphologique des structures analysées......................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.1.3 Fémur prothoracique...................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.1.4 Fémur mésothoracique.................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.1.5 Fémur métathoracique................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.2 Forme de la section du fémur............................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.2.1 Relief en creux : gouttière ventrale............................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.2.2 Relief
élevé : crête ventrale.......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.1.3 Relief tégumentaire des trochanters................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.2 Métamères abdominaux (caractères n°
18 à 26)........................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.2.1 Apodèmes du premier sternite abdominal..................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.2.1.1 Chez le mâle / chez la femelle...................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.2.1.2 Mâle et femelle................................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.2.2 Base
de l'ovipositeur........................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.2.3 Tégument................................................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.2.4 Tergites.................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3 Pronotum
(caractères n° 27 à 37).............................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3.1 Expansions
diverses............................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3.1.1 Apophyse
postérieure.................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3.1.2 Cornes
suprahumérales................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3.1.3 Angles
huméraux............................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3.2 Aire
postoculaire................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3.3 Surface...................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.3.4 Architecture
interne.............................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.4 Capsule
céphalique (caractères n° 38 à 45)................................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.4.1 Frontoclypeus........................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.4.2 Postclypéus............................................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.4.3 Allure
générale en vue antérieure..................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.5 Ailes
mésothoraciques (caractère n° 46 à 64).............................. Erreur ! Signet
non défini.
5.1.5.1 Jonction
apicale de CuA et CuP........................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.1.5.2 Sclérification.......................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.5.3 Forme de cellules alaires..................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.5.4 Relief membranaire............................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.5.4.1 éléments miscroscopiques élevés sur la surface de
la membrane...... Erreur ! Signet
non défini.
5.1.5.5 Nervures
des ailes mésothoraciques................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.2 Les
caractères problématiques........................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.2.1 Caractère
38......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.2.2 Ensemble
des caractères concernant le jeu des nervures................. Erreur ! Signet
non défini.
5.2.2.1 Nervures
confluentes / séparées........................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
5.2.2.2 Deux
genres en doute........................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
5.2.2.3 Forme
de cellules.................................................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
6 Analyse
phylogénétique... Erreur ! Signet non défini.
6.1 L’arborescence
obtenue...................................................... Erreur ! Signet
non défini.
6.1.1 Données................................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
6.1.2 Les
résultats.......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
6.1.3 Le
cladogramme retenu........................................................... Erreur ! Signet
non défini.
6.2 Commentaire...................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
6.2.1 Le
caractère 22...................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7 Discussion................................. Erreur ! Signet non défini.
7.1 Phylogénie......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.1 Monophylie
des Darnini.......................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.2 Tripartition
pronotale............................................................. Erreur ! Signet
non défini.
7.1.3 Remarques
sur la correspondances Smiliinae/Darnini................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4 Commentaires
sur les différents genres...................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.1 Alcmeone et Sundarion....................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.2 Groupe
Cyphotes+ : 3 genres............................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.3 Groupe
Stictopelta+ : 8 genres......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.3.1 Ochrolomia
= Darnis ?................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.3.2 Leptosticta
= Stictopelta............................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.3.3 Hebeticoides
≠ Ochrolomia.......................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.3.4 Deux
groupes chez Stictopelta.................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.1.4.3.5 Dectonura.......................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.2 Proposition
d’un scénario évolutif des trois patterns pronotaux : deux stratégies de
camouflages ?............................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
7.2.1 Alcmeone et Sundarion............................................................ Erreur ! Signet
non défini.
7.2.2 Groupe Cyphotes+................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
7.2.2.1 Scénario................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.2.2.2 Interprétation......................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.2.3 Groupe
Stictopelta+............................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.2.3.1 Scénario................................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.2.3.2 Interprétation......................................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.2.4 Des
gouttes et des amas........................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.3 Phylogénie
et production de sons....................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.3.1 Le
groupe Cyphotes+.............................................................. Erreur ! Signet
non défini.
7.3.2 Alcmeone
et Sundarion............................................................ Erreur ! Signet
non défini.
7.3.3 Le
groupe Stictopelta+............................................................ Erreur ! Signet
non défini.
7.3.4 Interprétation........................................................................ Erreur ! Signet
non défini.
7.4 Adaptation
de la nervuration des ailes à la couverture du pronotum : étude appuyée
sur l’ultrastructure tégumentaire des ailes antérieures.. Erreur !
Signet non défini.
7.4.1 Situation
de la problématique................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.4.2 Analyse
et discussion.............................................................. Erreur ! Signet
non défini.
7.4.2.1 Relief
membranaire............................................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.4.2.2 Configuration
de la nervuration....................................................................... Erreur ! Signet
non défini.
7.4.2.3 Synthèse
sur le relief membranaire.................................................................. Erreur ! Signet
non défini.
7.5 Synthèse
sur la phylogénie des Darnini.............................. Erreur ! Signet
non défini.
8 Conclusions
et perspectives Erreur ! Signet non défini.
Annexe I : Références
bibliographiques................................................................................................................... 13
Annexe II : Tableau
synoptique des caractères phylogénétiques....................... Erreur ! Signet
non défini.
Annexe III : Clé non
publiée de McKamey 1994 (traduction)............................. Erreur ! Signet
non défini.
Annexe IV :
Informations sur les cladogrammes..................................................... Erreur ! Signet
non défini.
Annexe V : Etats
des caractères sur le cladogramme retenu classés par ensemble morphologique Erreur ! Signet
non défini.
Table des matières.............................................................................................................................................................. 3
Les Membracidae sont des Insectes Hémiptères de l’ordre des Cicadomorphes, c’est-à-dire proches des cigales (Cicadoidea) et surtout des Cicadellidae (Membracoidea). Selon de récentes études de Dietrich et Wiegman, basées sur des caractères moléculaires, les Membracidae seraient en fait une lignée spécialisée de cicadelles.
Environ 3200 espèces composent le groupe des membracides au sens large (angl. treehoppers), réunissant Membracidae, Aethalionidae et Melizoderidae (Hemiptera Cicadomorpha). La première de ces trois familles est de loin la plus nombreuse (Dietrich 2000). Il s'agit d'un groupe principalement néotropical, caractérisé par un développement hypertélique du pronotum, partie dorsale du prothorax. Cette partie du thorax varie fortement au sein de la famille. S'élevant, en général, au-dessus de la tête, plus ou moins à la verticale, parfois très haut, et étendant souvent vers l'apex de l'abdomen une apophyse postérieure qui recouvre ou non les ailes au repos, le pronotum des Membracidae est modelé des formes les plus diverses : ramifications plus ou moins complexes, arabesques, gonflements sphériques ou difformes, pointes, coque évoquant des élytres de coléoptère, ... L'aspect aussi varie singulièrement : la surface peut être velue à glabre, rugueuse à lisse, épaisse et opaque à fine et translucide, sculptée ou non d'un réseau de rugae, sans parler de la diversité de ses couleurs, cryptiques à aposématiques, uniformes ou à motifs,... Tout cela est issu d’une simple évagination cuticulaire : les excroissances et renflements ne contiennent autre chose que de l’air.
Une seconde caractéristique de la famille est notée par Fairmaire (1846) : la tête des Membracidae est perpendiculaire à l'axe du corps. En cela ils diffèrent, entre autres, des Cicadellidae.
Quant à leurs mœurs, les Membracidae ne manquent pas de se faire remarquer également : nombre d'espèces sont subsociales. Elles forment de larges agrégations le long des tiges et la mère, chez quelques taxons, manifeste un certain « instinct maternel » (Boulard 1999).
Les Membracidae comportent actuellement 10 sous-familles. Toutes semblent monophylétiques selon l’étude de Dietrich et alii 2000, sauf les Darninae et Smiliinae, dont les taxons forment deux clades mixtes, chacun étant composé de taxons de l’une et de l’autre sous-famille.
Dans la sous-famille des Darninae, la tribu des Darnini est composée de 75 espèces décrites, regroupées en 15 genres. Sa répartition est limitée à l'Amérique centrale et du Sud. Elle se distingue par plusieurs traits au sein des Membracidae.
Chez les Darnini, le pronotum est de grande taille : cette partie du prothorax est chez la plupart de même longueur que l'ensemble du corps, de la tête à l'apex de l'abdomen. Pourtant, il est moins ostensible que celui de beaucoup d'autres Membracidae car il tend à s'ajuster étroitement au reste du corps. Seuls deux genres (Alcmeone Stål et Sundarion Kirkaldy) présentent des excroissances notoires se détachant vers l'extérieur (cornes suprahumérales). Ceux-là exceptés, le pronotum forme une sorte de coque, lisse et régulière chez les uns, cabossée chez les autres, qui couvre l'abdomen et, au repos, une partie des ailes.
Le caractère signalé par Fairmaire concernant l'orientation de la tête par rapport à l'axe du corps se vérifie dans la plupart des genres de Darnini, sauf chez Cyphotes. Notons à ce propos que cela est rare au sein des Membracidae.
Quant à leurs mœurs, les Darnini se démarquent encore : pas d'agrégations, pas de mœurs subsociales connues. Les Membracidae aux habitudes grégaires sont facilement repérables par les larges colonies qu'ils forment autour des tiges de leur plante hôte. La solitude coutumière des Darnini les rend très difficiles à observer, d'autant qu'ils sont souvent très cryptiques (Deitz, communication personnelle). Cyphotes nodosa ressemble, lorsqu'il se pose sur une feuille, à une fiente d'oiseau s'écrasant sur le végétal (Boulard, communication personnelle), une photo de Dietrich (2000) montre une espèce de Stictopelta verte au pronotum lisse et luisant, qui, posée sur la nervure d’une feuille verte, peut ressembler à une goutte de rosée ou une cloque... Les individus sont par cette double particularité difficiles à repérer dans leur milieu.
Les Membracidae ne manquent pas de surprendre par l’extravagance et la grande variété des formes pronotales. On peut se demander quelles peuvent être les contraintes qui ont conduit à ces évolutions si particulières : contraintes phylétiques, pressions sélectives ?
Nous avons, pour tenter d’apporter un élément de réponse, choisi comme modèle d’étude celui des Darnini. Ce groupe n'a pas fait l'objet d'études approfondies depuis sa création par Goding en 1929.
L’observation de la tribu des Darnini laisse apparaître assez rapidement une tripartition au sein du groupe. Cette tripartition, sans être nommée clairement dans la littérature, a déjà frappé les esprits : Dietrich et alii (2000), qui propose une phylogénie des Membracidae au niveau taxonomique de la tribu, a choisi comme taxons terminaux représentatifs des Darnini trois genres : Cyphotes, Stictopelta et Sundarion. Chacun est caractéristique de l’un des trois patterns observables a priori. Les genres présentant la forme générale des Stictopelta, majoritaires parmi les Darnini, sont les plus malaisés à distinguer les uns des autres : McKamey, en 1994, esquisse une clé non pas des Darnini, mais de cet ensemble précisément, qu'il nomme "Stictopelta-like genera" (McKamey 1994, non publié).
Voici sommairement l’aspect général de chacune de ces trois formes :
¨
Forme 1 (représentée chez Dietrich (op.
cit.) par le genre Cyphotes)
Pronotum très accidenté, noduleux, rugueux, et en général couvert de rugae, dépourvu de cornes et couvrant les ailes au repos
Pronotum lisse et régulier, en forme de goutte en vue dorsale, dépourvu de cornes et couvrant les ailes au repos
¨ Forme 3 (représentée chez Dietrich (op. cit.) par le genre Alcmeone)
Pronotum plutôt lisse, dicère, chacune des deux cornes, situées au-dessus de chaque œil, se développant latéralement, laissant les ailes découvertes au repos
Ainsi, les 15 genres de Darnini, que l’on serait tenté a priori de diviser en trois groupes sur la base de la forme du pronotum, sont réunis en un ensemble mystérieux : tribu "tripronotale" monophylétique ou groupement trop peu vérifié ? Et si le groupe est monophylétique, les trois grandes formes sont-elles distribuées au hasard au cours de l’évolution ou peut-on y trouver les indices d’une certaine adaptation ? Les méthodes offertes par la cladistique apparaissent ici comme un outil très approprié, qui nous permettra une investigation rationnalisée des Darnini.
En nous basant sur une morphologie des Darnini, nous nous sommes attachés à reconstruire leur phylogénie. En référence à celle-ci, nous proposerons un scénario évolutif pouvant expliquer l’évolution des trois patterns prothoraciques observés, patterns que nous mettrons en relation avec d’éventuelles stratégies de camouflage.
La tribu des Darnini n'a pas fait l'objet d'étude particulière depuis sa création par Goding en 1929 : aucune monographie à proprement parler n'a été publiée. En effet, un seul article porte le nom de monographie (Burmeister 1836), mais il date d’une année où seuls les genres Darnis Fabricius, 1803 et Cyphotes Burmeister, 1935 existaient parmi les actuels genres inclus dans les Darnini. Les autres articles portant sur les Darnini sont de simples descriptions de genre (Sakakibara 1976, Creão-Duarte 1999), voire de simples recombinaisons (Andrade 1999). Il nous paraît donc nécessaire de passer en revue l'histoire de chacun des genres qui le constituent. Nous nous contenterons pour l'heure d'examiner la naissance, la formation et l'évolution de cet ensemble de genres au fil de la littérature, en nous limitant au niveau générique.
Les travaux d’où nous avons tiré l'historique des genres de Darnini qui va suivre sont principalement des catalogues généraux de l’ensemble de la famille des Membracidae. Ainsi, six étapes de la classification des Darnini sont-elles considérées ici, à travers 5 auteurs : Fairmaire (1846), Goding (1929), Funkhouser (1927 et 1951), Deitz (1975) et MacKamey (1998). Ces grands classificateurs nous permettent d’appréhender le cheminement de chacun des genres qui nous intéressent au sein de l’ensemble des Membracidae, de leurs origines (Fairmaire) à nos jours (le dernier catalogue de cette famille étant celui de McKamey).
Fairmaire 1846 nous apprend comment sont apparus, dans la systématique, les Membracidae : ils constituent alors, comme l'indique immédiatement le titre de l'article, une simple tribu de la famille des Cicadellidae et non une famille à part entière, ni même une sous-famille. Ce groupe ne présente pas encore de subdivisions , mais ses quelques 37 genres alors décrits sont déjà discrètement divisés en sous-groupes par Fairmaire. Sans leur attribuer un nom propre, Fairmaire fait apparaître des groupes par le biais d'une clé dichotomique nommée "Tableau des genres des Membracidae", suivie d'une succession de descriptions sommaires, regroupées par les caractères mêmes de la clé en question. Il nous permet ainsi de situer le genre Darnis, seul genre parmi les actuels Darnini alors créé, avec Cyphotes. Ce dernier cependant n'entre pas en compte dans l’étude de Fairmaire, puisqu'il n'a a pas été possible à cet auteur de connaître ce genre "en nature", selon sa propre expression.
Dans cette classification, le genre Darnis (dont de nombreuses espèces de l’époque sont les espèces types des genres actuels à pronotum de forme 2) se situe dans un groupe composé en grande partie d'actuels Smiliinae (Tragopa Latreille, 1829, Horiola Fairmaire, 1846, Ophiderma Fairmaire, 1846, Acutalis Fairmaire, 1846), ainsi que d'un actuel Darninae (Darnoides Fairmaire, 1846).
Darnis constitue dans ce groupe une branche à part, se distinguant par la forme de la capsule céphalique : les autres l'ont plus ou moins triangulaire, alors que chez Darnis il est subrectangulaire.
Pour Funkhouser, en 1927, les Membracidae se distinguent des Cicadellidae et composent une famille à part entière divisée en sous-familles. La sous-famille des Darninae englobe 8 genres : des 12 genres parmi les actuels Darnini existant alors (Alcmeone Stål, 1867, Alobia Stål, 1869, Aspona Stål, 1862, Cyphotes, Darnis, Dectonura Butler, 1878, Hebetica Stål, 1869, Hebeticoides Fowler, 1894, Leptosticta Butler, 1878, Ochrolomia Stål, 1869, Stictopelta Stål, 1869, Sundarion Kirkaldy, 1904), seuls sont présents Alcmeone, Aspona, Darnis, Hebetica, Hebeticoides, Ochrolomia, Stictopelta, Sundarion. Le genre Cyphotes est inclus dans les Smiliinae. Trois genres ne sont pas reconnus : Leptosticta est considéré comme synonyme de Stictopelta. Alobia et Dectonura sont synonymes de Darnis. Alobia alutacea Stål est assimilée par Funkhouser à Darnis olivacea Fabricius.
Goding 1929 vient affiner les partitions déjà pratiquées dans la famille des Membracidae en divisant les sous-familles en tribus. Les genres alors existant parmi les actuels Darnini sont aussi au nombre de douze, mais Goding en reconnaît seulement huit. Pourtant, les Darnini de Goding 1929 ne sont pas les 8 genres de Darninae reconnus par Funkhouser en 1927 : il s'agit d'Alobia, Aspona, Cyphotes, Darnis, Dectonura (orthographié Dectoneura), Hebetica, Ochrolomia, Stictopelta.
Goding déplace donc Cyphotes depuis les Smiliinae dans les Darninae, où il le range au sein des Darnini. Alobia et Dectonura se voient réhabilités. Hebeticoides, en revanche, devient synonyme d'Ochrolomia. Alcmeone et Sundarion sont aussi placés dans la sous-famille des Darninae, mais dans la tribu des Hemikypthini.
Funkhouser entreprend un second travail de catalogage des Membracidae en 1951, où il adopte les subdivisions de Goding 1927 et dans lequel il ne se contente pas d’énumérer purement et simplement les différents taxons. A la différence des quatre autres auteurs précédents, il prend soin de donner indications et arguments quant à ses choix de modification et de conservation par rapport à ses prédécesseurs. Une description sommaire est aussi associée à chacun des genres traités.
A cette époque, un treizième genre parmi les actuels Darnini est reconnu : Taunaya Fonseca 1930. Funkhouser ne le considère cependant pas encore comme un Darnini, puisqu’il le classe parmi les Bolbonotini (Membracinae). Funkhouser dénombre lui aussi 8 genres parmi les Darnini, mais il ne s’agit pas exactement des mêmes que chez Goding 1927 : Dectonura disparaît et Hebeticoides réapparaît. Funkhouser suit Goding quant aux autres genres.
C’est Deitz qui, en 1975, réhabilite Dectonura et intègre Taunaya, Alcmeone et Sundarion dans les Darnini. Cette tribu se compose alors de 12 genres.
McKamey, en 1998, réhabilite Leptosticta. Le quatorzième genre, Peltosticta Sakakibara 1976, apparaît dans la clé non publiée de McKamey 1994, ainsi que dans le catalogue publié du même auteur en 1998. McKamey n’apporte, par ailleurs, aucune modification à la composition des Darnini proposé en 1975 par Deitz au niveau générique.
Le quinzième genre, Funkhouseriana Creão-Duarte 1999, est créé une année après le catalogue de McKamey. Il n'a donc jusqu'à présent pas encore été intégré à une étude exhaustive des Darnini.
Onze genres sont restés stables parmi les Darnini : ce sont presque tous les genres à pronotum de forme 2 et un genre au pronotum de forme 1. Parmi eux, six genres révèlent une position nettement stable : Hebetica, Darnis, Ochrolomia, Stictopelta, Peltosticta (forme 2) et Aspona (forme 1).
Les cinq autres genres occupent une place stable dans le groupe (ils ne "voyagent" pas), mais les motifs de leur création ne semblent pas convaincre tous les auteurs. Ils disparaissent et réapparaissent successivement :
Hebeticoides tient une place fixe chez Funkhouser 1927 et 1951, ainsi que chez Deitz et McKamey. Il est cependant absent de la tribu des Darnini chez Goding 1929, bien que créé par Fowler en 1894. En effet, cet auteur considère Hebeticoides comme synonyme junior d'Ochrolomia. Funkhouser 1951 le réhabilite, rappelant les motifs du descripteur sans les valider pourtant. McKamey, qui admet Hebeticoides, fait une sorte de compromis entre Goding 1928 et Funkhouser 1951, puisque, parmi les trois espèces reconnues par ce dernier, 2 seulement demeurent dans ce genre (H. acuta Fowler et H. denticulata Fowler), tandis que la troisième est déplacée dans le genre Ochrolomia (O. confusa (Fowler)).
Deux genres ont été explicitement invalidés et se sont vu attribuer le statut de synonyme junior : il s’agit de Leptosticta (invalidé par Goding 1929) et Dectonura (invalidé par Funkhouser 1951). Ces deux genres ont néanmoins été tous deux réhabilités, le premier par MacKamey, le dernier par Deitz.
Enfin, l'histoire d'Alobia est plus complexe, si l'on considère sa création, mais cela n'apparaît pas dans les six étapes-clés : ce taxon a été créé par Stål en 1869 comme sous-genre d'Alcmeone. La validité de ce sous-genre est remise en question en 1927 par Funkhouser, qui assimile Alobia à Darnis, ramenant ainsi dans le groupe à pronotum de forme 2 ce genre bizarrement inscrit par Stål dans un genre à pronotum de forme 3. Goding, en 1929, présente Alobia comme genre à part entière de Darnini, nettement séparé d'Alcmeone comme de Darnis, qu'il situe dans la tribu des Hemikypthini. En 1951, Funkhouser suit Goding (bien qu'il avoue n’avoir jamais vu de spécimen de ce genre). Il admet la légitimité du taxon en s'appuyant simplement sur la description de Stål : l'absence de lobe sur la zone postoculaire du pronotum (d'où le nom) lui paraît être un argument suffisant.
Quatre genres révèlent une position instable parmi les Darnini : les genres à pronotum de forme 3 et le reste des genres à pronotum de forme 1. Alcmeone et Sundarion (forme 3) étaient placés par Goding et Funkhouser dans la tribu des Hemikypthini (Darninae), du fait de la présence de cornes suprahumérales sur le pronotum, et de la forme générale de celui-ci. Deitz les intègre sans ambages parmi les Darnini car ces deux genres sont pourvus de soies encapuchonnées sur la face ventrale des fémurs. Cet auteur a en effet signalé le premier (Deitz 1975) ce caractère comme commun et propre à tous les membres du groupe (autapomorphie).
Taunaya a changé de sous-famille : ce genre se trouva
tout d’abord dans la tribu des Bolbonotini (Membracinae), puis dans celle des
Membracini (Membracinae). Pour la même raison que pour les deux genres
précédents, Deitz intègre ce taxon dans les Darnini.
Cyphotes pose manifestement problème aux yeux de Funkhouser, qui en 1951, tout en suivant Goding pour le déplacement de ce genre depuis les Smiliinae vers les Darnini (Darninae), dénonce encore son statut incertain.
Funkhouseriana, décrit en 1999 dans le groupe des Darnini, est le plus jeune des genres de ce groupe. Mais si ce genre n'a pas subi de déplacement depuis sa récente création, il faut noter que l'espèce sur laquelle sa naissance est fondée fut classée, elle aussi et durant de nombreuses années, parmi les Smiliinae : créée en 1935 par Funkhouser sous le nom de Tynelia cerulea, elle est déplacée d'une tribu de Smiliinae à l'autre par Metcalf & Wade (Polyglyptini), puis par Deitz (Amastrini), avant d'être identifiée comme membre d'un genre inédit de Darnini par Creão-Duarte.
L'absence de révision détaillée des Darnini, ajoutée à la dissimilitude frappante à première vue entre les trois groupes morphologiques que nous reconnaissons ici, peut laisser soupçonner une certaine faiblesse quant à la légitimité du groupe. Ce groupement peut donner l'impression de demeurer tel quel non pas grâce à une réelle approbation générale, mais par manque d’arguments invalidants chez chacun des recenseurs successifs de la trop vaste famille des Membracidae. Certaines remarques de Funkhouser 1951 laissent entrevoir que telle était son opinion.
La plupart des auteurs ne donnent que peu d'indications quant aux motifs qui les poussent à valider ou non tel ou tel élément. Funkhouser, en 1951, au contraire, livre assez souvent le cheminement de sa pensée. Des doutes transparaissent dans des phrases comme celle-là, à propos du genre Ochrolomia, « In other respects, and particularly in the matter of general superficial appearence, the species of Ochrolomia greatly resemble those of Darnis. » Des compromis sont même clairement exprimés, témoin le paragraphe sur le genre Hebeticoides : « […] This leaves as the only structural character available for taxonomic use the relative proportion of the tegmina exposed below the pronotum. We don’t consider this a very reliable generic character but since the tribe is large and subdivisions are helpfull in classification, we are recognizing Fowler’s arrangement […] ».
Funkhouser conserve donc plusieurs genres parmi les Darnini sans réelle conviction. Il semble avoir pris le parti de départager les différents travaux antérieurs sur des critères quelque peu intuitifs. Ainsi fait-il confiance à tel ou tel descripteur ou recenseur, quels que soient les arguments avancés (Fowler, par exemple). A l'inverse, certains font l'objet de censure systématique.
Quant à la trajectoire historique des taxons, nous noterons que les genres à pronotum de forme 2 placés dans l’actuel groupe des Darnini ont la même position systématique depuis 1929 : les modifications sont rares, et ont toutes été annulées au cours du XXème siècle.
Les genres qui présentent la forme 1 sont plus hésitants : Aspona est stable, dans le groupe des Darnini, alors que Cyphotes y est importé depuis les Smiliinae dès 1929. Le déplacement tardif de Taunaya par Deitz 1975 peut être dû à sa création plutôt tardive elle aussi (1930). L'espèce qui a donné naissance à Funkhouseriana, longtemps intruse parmi les Smiliinae (depuis 1935), n'a été débusquée qu'en 1999.
Enfin, les deux genres montrant la forme 3 sont les derniers intégrés dans le groupe des Darnini, par Deitz 1975.
En fait, ce qui réunit à sa création les membres des Darnini est un pronotum formant une coque qui couvre, en position de repos, une large partie des ailes. C'est pourquoi l’ensemble des genres à pronotum de forme 2, dont Darnis, genre type de la tribu, fait partie, se montre stable. C'est aussi pourquoi la première des deux autres formes s'y trouvant rattachée est la forme 1, nonobstant les petites expansions des angles huméraux et les cabossures de l'apophyse postérieure. Les genres à pronotum de forme 3, avec son pronotum laissant libres les ailes au repos, offre l'habitus le plus éloigné de celui du genre type.
Depuis la création du groupe des Darnini, les genres et les synonymies n’ont donc reposé que sur des interprétations phénétiques, et selon la prépondérance donnée à tel ou tel caractère. Aucune approche phylogénétique « moderne » mettant en jeu l’ensemble des caractères des Darnini dans une perspective évolutive globale et en particulier cladistique, c’est-à-dire reconnus sur la base de la congruence parcimonieuse des caractères dérivés partagés, n’a encore été tentée. Ce sera l’objet de la seconde partie de ce travail.
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