Présenté par :

M. Jacques MICHAUX - Président

M. Roger PRODON - Rapporteur

M. Vincent RIDOUX

M. Pierre BEAUBRUN

Directeur: Roger Prodon

beaubrun.pierre@usa.net

Directeur : Samy Hassani

vincent.ridoux@univ-lr.fr

Cette étude porte sur la validation d'un outil informatique permettant l'estimation du volume corporel de mammifères marins à partir de l'analyse d'images numériques. En effet il existe de nombreuses raisons pour lesquelles il est intéressant de pouvoir mesurer l'indice de condition d'un animal et d'en quantifier ses variations. Ainsi, chez les mammifères marins cet indice détermine en grande partie les potentialités de reproduction de l'animal mais il résulte aussi de son mode d'utilisation des ressources et de la disponibilité de ces dernières. Une première validation de ce logiciel a déjà été réalisée avec succès sur des animaux photographiés dans l'eau ou dans des conditions de moindre déformation du corps : plusieurs espèces de petits cétacés et des Phoques veau-marin en captivité (Vincent et al., in prep).

L'objectif de cette présente étude a été dans un premier temps de tester la robustesse du modèle de calcul volumétrique chez de jeunes Phoques gris momentanément captifs et dans des conditions de prises de vues terrestres et standardisées. En effet sous l'influence de la pesanteur le corps de ses animaux se déforme et semble s'éloigner du modèle elliptique. Les résultats obtenus, en comparant les volumes corporels estimés avec les masses corporelles réelles, ont été satisfaisant (marge d'erreur comprise entre ± 1,52 et ± 18,03 % ) mais témoignent de la sensibilité du modèle à la posture de l'animal et de l'attention particulière qu'il faut porter au choix des images.

Ces résultats ont permis d'élaborer un protocole de terrain que nous avons appliquer dans un second temps sur un plus grand échantillon de Phoques gris adultes, dans des conditions in situ, et dans le cadre d'une problématique biologique.

Introduction page 4

Synthèse bibliographique : Les variations d’embonpoint chez les pinnipèdes page 5

1. Validation de la méthode et élaboration d’un protocole d’utilisation

1. Introduction page 9
2. Matériel et méthodes page 11

1. Présentation brève du principe du logiciel page 11
2. Equipements informatique et photographique page 12
3. Matériel biologique et méthodes page 12

1. Résultats page 14

1. Utilisation d’images dorsales et de modèles individuels page 14
2. Utilisation d’images latérales et de modèles individuels page 16
3. Utilisation d’un modèle moyen page 18
4. Utilisation du volume corporel relatif page 20

1. Discussion page 22

1. Validation page 22
2. Utilisation d’images latérales et de modèles individuels page 23
3. Utilisation d’un modèle moyen page 25
4. Utilisation du volume corporel relatif page 26

1. Conclusion page 26

1. Introduction page 28
2. Matériel et méthodes page 29

1. Matériel informatique et photographique page 29
2. Matériel biologique et méthodes page 29

1. Résultats page 31

1. Observation des variations d’embonpoint de 15 femelles page 31

durant la période de lactation

2. Etude de l’indice de condition de femelles Phoque gris page 34

1. Discussion page 38

1. Observation des variations d’embonpoint de 15 femelles page 38

durant la période de lactation

2. Etude de l’indice de condition de femelles Phoque gris page 39

1. Conclusion page 39

Les pinnipèdes occupent une niche écologique unique parmi les mammifères, en effet ils dépendent étroitement du milieu aquatique marin, dans lequel ils prélèvent leur nourriture, mais sont aussi tributaires du milieu terrestre où ils viennent chaque année pour se reproduire, élever leurs petits (Kovacs & Lavigne, 1986) et plus régulièrement pour se reposer.

C’est durant la période de reproduction et particulièrement pendant la lactation que l’on peut observer les plus importantes variations de masse corporelle chez ces animaux. Ainsi chez la plupart des espèces de pinnipèdes cette phase est synonyme, pour la femelle, de jeûne pouvant aller de quelques jours (1,5 à 2 semaines chez le Phoque à capuchon, Cystophora cristata) à plusieurs mois (2 à 3 mois chez les Eléphants de mer, Mirounga sp) (Riedman, 1990), alors qu’elle correspond à une phase d’accroissement pondéral exceptionnelle chez le nouveau-né.

Les raisons pour lesquelles il est intéressant de pouvoir mesurer la masse corporelle et de pouvoir quantifier ses variations sont diverses, mais toutes contribuent à une meilleure compréhension du mode de vie de ces animaux. L’indice de condition d’un animal est un sujet que l’on retrouve au centre de nombreuses problématiques en écologie. Il détermine dans une large mesure ses potentialités de reproduction mais résulte aussi de son mode d’utilisation des ressources et de la disponibilité de ces dernières. Pour des raisons principalement pratiques, cette donnée majeure reste cependant souvent inaccessible pour les animaux aquatiques et notamment les mammifères marins.

Nous présenterons ici une étude réalisée sur le Phoque gris à terre et ayant pour but de valider et d’appliquer un outil informatique créé à Océanopolis (La Bernardie et al., 1999) et permettant l’estimation du volume corporel de mammifères marins à partir de l’analyse d’images numériques. Une première validation de ce logiciel a été réalisée, sur plusieurs espèces de petits cétacés trouvés échoués ainsi que sur le Phoque veau-marin (Phoca vitulina) en captivité, par comparaison du volume mesuré et de la masse réelle (Vincent et al., in prep). La présente étude s’est déroulée en deux temps que nous présenterons successivement dans ce rapport. Une première approche compare les volumes corporels estimés de Phoques gris, tenus temporairement captifs au centre de soins d’Océanopolis, avec leur masse corporelle réelle. Cette approche a eu pour but de déterminer le protocole optimum de prise de vue d’animaux posés à terre. La deuxième partie est une application de ce protocole sur des Phoques gris adultes en milieu naturel et dans le cadre d’une problématique biologique.

Nous présenterons ici l’importance des variations d’embonpoint chez les pinnipèdes, leur signification biologique ainsi que les différentes méthodes de mesure mises en œuvre jusqu’à maintenant pour les quantifier.

Les premiers mois de la vie d’un jeune pinnipède se décomposent la plupart du temps en trois phases distinctes durant lesquelles les variations de masse corporelle suivent différentes tendances.

Dés la naissance, l’importance de la masse corporelle du nouveau-né est déterminante pour sa survie future. Ainsi chez l’Eléphant de mer austral (Mirounga leonina) on observe une corrélation entre les conditions climatiques et la masse corporelle à la naissance (Condy, 1980): plus les populations sont australes et plus la masse corporelle moyenne à la naissance est importante et donc directement liée à la survie en milieu extrême. Il en est de même chez l’otarie à fourrure septentrionale (Callorhinus ursinus) (Baker et al, 1994).

Durant la première phase qui suit immédiatement la naissance, l’ingestion d’un lait hautement énergétique produit par la mère (selon Lydersen et al, 1992, un litre de lait suffit à faire augmenter de 400 g la masse corporelle du jeune Phoque annelé, Phoca hispida), permet de tripler la masse corporelle du nouveau-né en l’espace d’un mois. Par exemple, un jeune Phoque du Groenland (Phoca groenlandica) prendra jusqu’à 2 kg par jour (Kovacs et al, 1991) et le jeune Phoque gris (Halichoerus grypus) passera de 18 kg à la naissance à plus de 50 kg au moment de son sevrage (Schweigert, 1993). Durant cette seconde phase, correspondant au sevrage, on peut observer un renversement de la tendance, puisque le jeune phoque sevré est, chez certaines espèces, abandonné à lui-même et se retrouve donc privé soudainement d’apport énergétique. Il voit sa masse diminuer et la quantité de graisse qu’il aura accumulée pendant la lactation déterminera en grande partie ses chances de survie. Ainsi, un jeune Phoque du Groenland perdra entre 0,20 et 0,43 kg par jour à la suite de son sevrage (Worthy & Lavigne, 1983). Vient ensuite la troisième et dernière phase, l’apprentissage, pendant laquelle le phoque apprendra à se nourrir par lui-même. Il lui faudra du temps pour arriver à pêcher convenablement et le ralentissement de sa perte pondérale puis son augmentation de masse corporelle seront donc progressifs.

Chez les adultes, les variations de masse corporelle sont tout aussi spectaculaires et se situent essentiellement au moment de la reproduction et de la mue.

Les femelles viennent à terre pour mettre bas et chez la majorité des espèces elles ne retournent à l’eau qu’une fois le sevrage du petit terminé. Elles sont donc contraintes à jeûner pendant plusieurs semaines et les pertes de masse corporelle qu’elles vont subir sont considérables. Ainsi la femelle Phoque gris peut perdre jusqu’à 65 kg de sa masse initiale (couche de lard) pendant la lactation, ce qui représente un amaigrissement de près de 40 %. Cette énergie est utilisée pour la production de lait et pour son propre métabolisme (Schweigert, 1993). La femelle doit donc constituer des réserves de graisse avant la période de reproduction et son embonpoint sera déterminant pour la survie de son petit car il conditionne le transfert de masse et d’énergie vers ce dernier.

Les mâles ne sont pas non plus épargnés par les pertes pondérales. Chez eux, elles sont en premier lieu la conséquence du jeûne qui accompagne la longue période passée à terre chez les mâles dominants, mais elles sont également dues aux efforts fournis pendant les affrontements inter mâles, qui ont pour but la défense du territoire ainsi que la surveillance du harem, et enfin plus tard dans la période de reproduction, au moment de l’accouplement qui succède généralement au sevrage des jeunes et qui demande un effort physique important. Ces pertes sont exprimées par l’effort reproducteur qui est le pourcentage de masse perdue pendant la saison de reproduction. Chez l’Elephant de mer septentrional (Mirounga angustirostris) il peut aller jusqu’à 40 % ce qui se traduit par des pertes allant de 4,6 kg/j pour un mâle subadulte et jusqu’à 7,1 kg/j pour un mâle adulte dominant (Deutsch et al, 1990).

De nombreux thèmes de recherche en écologie traitent de la signification biologique de l’indice de condition de tels animaux puisqu'il est étroitement lié à leur mode d’utilisation des ressources et à la disponibilité de ces dernières.

Ainsi, le suivi d’embonpoint de l’Elephant de mer austral a permis d’étudier et d’estimer les besoins énergétiques d’une population et d’en déduire, d’une part l’abondance des ressources dont elle dépend, et d’autre part les effets potentiels d’un changement d’abondance des proies sur la taille de la population et sa distribution (Boyd et al, 1994). Il a été montré que les variations saisonnières d’embonpoint chez l’otarie à fourrure antarctique (Arctocephalus gazella) sont corrélées à la disponibilité des ressources (Costa et al, 1989). Enfin, on peut aussi estimer l’impact des phoques sur les ressources marines et la pêche commerciale en mesurant leurs taux d’ingestion de nourriture (Gales & Renouf, 1993). Toutes ces approches nécessitent la mesure des masses corporelles.

Pour peser ces animaux et quantifier leurs variations de masse corporelle il a fallu développer des techniques plus ou moins coûteuses, encombrantes ou éthiquement discutables.

Par exemple, pour étudier la perte de masse pendant le sevrage de jeunes Phoques du Groenland, des individus ont été capturés par hélicoptère puis soumis à diverses manipulations et enfin pesés (Worthy & Lavigne, 1983). D’autres Phoques polaires, des Phoques annelés, ont été capturés à l’aide d’un scooter des neiges, en attrapant les jeunes au passage, puis ensuite pesés sur une balance tripode (Lydersen et al, 1992). Tout ce matériel est encombrant, coûteux et nécessite une logistique importante et bien préparée. De plus le problème est aggravé pour les grosses espèces et carrément impossible pour les espèces craintives quand elles peuvent facilement s’échapper en mer

Pour peser les individus adultes, plus lourds et plus agressifs, plusieurs techniques ont été testées. Certaines consistaient à immobiliser chimiquement et temporairement les animaux (Schweigert, 1993 ; Fedak & Anderson, 1982 ; Costa et al, 1989 ; Gales & Renouf, 1993) d’autres allaient jusqu’à tuer les animaux à l’aide de carabine (Schweigert, 1993 ; Oftedal et al, 1993 ; Nordoy et al, 1993 ; Castellini & Calkins, 1993). Enfin une méthode astucieuse, mais difficilement généralisable, a été pratiquée sur des éléphants de mer, elle consistait à guider les individus mâles sur une balance à l’aide de leurres de femelles (Deutsch et al, 1990).

Il y a donc un intérêt justifié pour le développement de nouvelles techniques moins coûteuses, moins encombrantes et non invasives. En 1980, Thompson pose les fondements de la photogrammétrie : c’est une méthode permettant d’obtenir des mesures et d’autres informations quantitatives sur un objet physique et son environnement à partir de l’analyse d’une image. Cette technique a déjà été développée sur de nombreux organismes. Il est possible par exemple de calculer le biovolume de cellules à forme simple (bactéries, ciliés, flagellés) à l’aide de l’analyse de leurs images (Sieracki et al, 1989) on peut aussi mesurer la taille de filaments germinatifs de spores par pixellisation (Hilber & Schüepp, 1992) ou encore compter des organismes vivants microscopiques : larves de poissons, artémias (Letcher & Bengston, 1993). Des applications sur des animaux de tailles plus importantes ont également été réalisées. Citons un système informatisé permettant de mesurer et peser des poissons (Tipping, 1994), un autre utilisant un modèle volumétrique permettant d’estimer la masse corporelle de requins tigres des sables (Rigby, 1999), et aussi de nombreux essais sur les mammifères marins : estimation de longueur chez le dauphin d’Hector (Cephalorhynchus hectori) par stéréophotogrammétrie (Bräger & Chong, 1999) - technique utilisant deux photographies prises simultanément par deux appareils séparés d'une distance connue - estimation de la taille de nombreuses espèces de grands cétacés par photogrammétrie aérienne ou horizontale (Koski et al, 1992 ; Gordon et al, 1986 ; Gordon, 1990 ; Dawson et al, 1995 ; Angliss et al, 1995), et enfin quelques travaux sur les pinnipèdes dont l’estimation de la masse corporelle chez l’Elephant de mer septentrional et austral par analyse d’images (Haley et al, 1991 ; Bell et al, 1997 ). Les résultats de ces deux dernières études ont abouti à des erreurs d’estimation comprises entre ± 12 % et ± 25 % pour la première et ± 2,7 % et ± 16,1 % pour la seconde. Ce qui s'avère encore moyennement précis pour des animaux dont la masse corporelle peut varier d’autant en très peu de temps.

 ALVES, C. (1999) — Estimation de l'indice de condition chez le grand dauphin, Tursiops truncatus, par photogrammétrie. Thèse de Doctorat Vétérinaire, Ecole Nationale Vétérinaire, Maisons-Alfort, 120 pages.

ANDERSON, S. S. & FEDAK, M. A. (1987) — Grey seal, Halichoerus grypus, energetics : females invest more in male offspring. J. Zool., London, 211 : 667-679.

ANGLISS, R. P., RUGH, D., WITHROW, D. E. & HOBBS, R. C. (1995) — Evaluation of aerial photogrammetric length measurements of the Bering-Chukchi-Beaufort seas stock of bowhead whales (Balaena mysticetus). Rep. Int. Whal. Commn., 45 : 313-324.

BAKER, J. D., FOWLER, C. W. & ANTONELIS, G. A. (1994) — Body weight and growth of juvenile male northern fur seals, Callorhinus ursinus. Marine Mammal Sciences, 10(2) : 151-162.

BELL, C. M., HINDELL, M. A. & BURTON, H. R. (1997) — Estimation of body mass in the southern elephant seal, Mirounga leonina, by photogrammetry and morphometrics. Marine Mammal Sciences, 13(4) : 669-682.

BOYD, I. L., ARNBOM, T. A. & FEDAK, M. A. (1994) — Biomass and energy consumption of the south Georgia population of southern elephant seals. Pages 98-120 in LE BŒUF, B. J. & LAWS, R. M. (éds.), Elephant seals, University of California Press, Berkeley. 414 p.

BRÄGER, S. & CHONG, A. K. (1999) — An application of close range photogrammetry in dolphin studies. Photogrammetric Record, 16(93) : 503-517.

CASTELLINI, M. A. & CALKINS, D. G. (1993) — Mass estimates using body morphology in steller sea lions. Marine Mammal Sciences, 9(1) : 48-54.

CONDY, P. R. (1980) — Postnatal development and growth in southern elephant seals (Mirounga leonina). S. Afr. J. Wildl. Res., 10 (3/4) : 118-122.

COSTA, D. P. & GENTRY, R. L. (1986) — Free-ranging energetics of northern fur seals. Pages 79-101 in GENTRY, R. L. & KOOYMAN, G. L. (éds), Fur seals : Maternal strategies on land and at sea. Princeton University Press, Guildford. 292 pages.

COSTA, D. P., CROXALL, J. P. & DUCK, C. D. (1989) — Foraging energetics of antartic fur seals in relation to changes in prey availability. Ecology, 70 : 596-606.

DAWSON, S. M., CHESSUM, C. J., HUNT, P. J. & SLOOTEN, E. (1995) — An inexpensive, stereographic technique to measure sperm whales from small boats. Rep. Int. Whal. Commn., 45 : 431-436.

DEUTSCH, C. J., HALEY, M. P. & LE BŒUF, B. J. (1990) — Reproductive effort of male northern elephant seals : estimates from mass loss. Can. J. Zool., 68 : 2580-2593.

FEDAK, M. A. & ANDERSON, S. S. (1982) — The energetics of lactation : accurate measurements from a large wild mammal, the grey seal. Can. J. Zool., 198 : 473-479.

GALES, N. J. & BURTON, H. R. (1987) — Ultrasonic measurements of blubber thickness of the southern elephant seal, Mirounga leonina. Austr. J. Zool., 35 : 207-217.

GALES, R. & RENOUF, D. (1993) — Detecting and measuring food and water intake in captive seals using temperature telemetry. J. Wild. Manage., 57 : 514-519.

GORDON, J. C. D. (1990) — A simple photographic technique for measuring the length of whales from boats at sea. Rep. Int. Whal. Commn., 40 : 581-588.

GORDON, J. C. D., PAPASTAVROU, V. & ALLING, A. K. (1986) — Measuring blue whales : a photogrammetric technique. Cetus, 6(2) : 5-8.

HALEY, M. P., DEUTSCH, C. J. & LE BŒUF, B. J. (1991) — A method for estimating mass of large pinnipeds. Marine Mammal Science, 7 : 157-164.

HIBY, L. (1994) — Abundance estimates for grey seals in summer based on photo-identification data. Pages 5-22 In HAMMOND, P. S. & FEDAK, M. A. (eds) Grey seals in the north sea and their interactions with fisheries. Report to the Ministry of Agriculture, Fisheries and Food.

HILBER, U. W. & SCHÜEPP, H. (1992) — Accurate and rapid measurement of lengths of fungal germ tubes by image analysis. Canadian Journal of plant pathology, 14 : 185-186.

KOSKI, W. R., DAVIS, R. A. & MILLER, G. W. (1992) — Growth rates of bowhead whales as determined from low-level aerial photogrammetry. Rep. Int. Whal. Commn., 42 : 491-499.

KOVACS, K. M. & LAVIGNE, D. M. (1986a) — Maternal investment and neonatal growth in phocid seals. Journal of Animal Ecology, 55 :1035-1051.

KOVACS, K. M. & LAVIGNE, D. M. (1986b) — Growth of Grey seal neonates. Can. J. Zool., 64 : 1937-1943.

KOVACS, K. M., LAVIGNE, D. M. & INNES, S. (1991) — Mass transfer efficiency between harp seal (Phoca groenlandica) mothers and their pups during lactation. J. Zool., Lond., 223 : 213-221.

LA BERNARDIE, X. de,VINCENT C., LIRET C. & RIDOUX V. (1999) — Assessing variations in marine mammal body condition by using video image analysis : preliminary tests. In LE MAHO, Y. & ZORN, T. (Eds.), Wildlife telemetry. Centre d'Ecologie et de Physiologie Energétiques, Strasbourg, 380 pages.

LE BŒUF, B. J. & LAWS, R. M. (1994) — Elephant seals : Population ecology, behavior, and physiology. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 416 pages.

LETCHER, B. H. & BENGSTON, D. A. (1993) — Effects of food density on growth and patterns of prey depletion by larva silverside fish, Menidia beryllina (Cope); a laboratory investigation with image analysis. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 167 : 197-213.

LOCKYER, C. (1981) — Growth and energy budgets of large baleen whales from the southern hemisphere. Pages 379-488 in Mammals in the seas. FAO Fisheries Series No. 5, Vol III. FAO, Rome. 503 pages.

LYDERSEN, C., HAMMILL, M. O. & RYG, M. S. (1992) — Water flux and mass gain during lacation in free-living ringed seal (Phoca hispida). J. Zool. Lond., 228 : 361-369.

NORDOY, E. S., AAKVAAG, A. & LARSEN, T. S. (1993) — Metabolic adaptations to fasting in harp seal pups. Physiological Zoology, 66 : 926-945.

OFTEDAL, O. T., DON BOWEN, W. J. & BONESS, D. J. (1993) — Energy transfer by lactating hooded seals and nutrient deposition in their pups during the four days from birth to weaning. Physiological Zoology, 66 : 412-436.

POMEROY, P. P., FEDAK, M. A., ROTHERY, P. & ANDERSON, S. (1999) — Consequences of maternal size for reproductive expenditure and pupping success of grey seals at North Rona, Scotland. Journal of Animal Ecology, 68 : 235-253.

RIEDMAN, M. (1990) — The pinnipeds : seals, sea lions, and walruses. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford. 439 p.

RIGBY, C. C. (1999) — The feeding behavior of sand tiger sharks (Carcharias taurus) in captivity. BSc. with honours in applied marine biology.

SCHERRER, B. (1984) — Chapitre 13 : Les comparaisons de moyennes. Pages 401-463 in SCHERRER, B. (éd.) Biostatistique. Gaëtan Morin Editeur Itée, Montréal, Paris, Casablanca. 850 p.

SCHWEIGERT, F. J. (1993) — Effects of energy mobilization during fasting and lactation on plasma metabolites in the grey seal (Halichoerus grypus). Comp. Biochem. Physiol., 347-352.

SIERACKI, M. E., VILES, C. L. & WEBB, K. L. (1989). — Algorithm to estimate cell biovolume using image analysed microscopy. Cytometry, 10 : 551-557.

THOMPSON, M. M. (1980) — Foundations of Photogrammetry. Pages 1-2 in :Manual of photogrammetry, fourth edition. American Society of photogrammetry.

TIPPING, J. M. (1994) — Measuring fish by video image processing. The progressive fish-culturist, 56 : 299-300.

TRITES, A. W. & PAULY, D. (1998) — Estimating mean body masses of marine mammals from maximum body lengths. Can. J. Zool, 76 : 886-896.

VIKINGSSON, G., SIGURJONSSON, J. & GUNNLAUGSSON, T. (1988) — On the relationship between weight, length and girth dimensions in fin and sei whales caught off Iceland. Rep. Int. Whal. Commn , 38 : 323-326.

VINCENT, C. (1997) — Estimation du volume corporel chez les mammifères marins par photogrammétrie. Rapport de D.E.A. Université de Bretagne Occidentale

VINCENT, C., RIDOUX, V., LA BERNARDIE, X. de, & ALVES C. (in prep.) — Assessment of marine mammal body volume : a new photogrammetric method. Manuscrit soumis pour publication à Marine Mammal Sciences.

WORTHY, G. A. J. & LAVIGNE, D. M. (1983) — Energetics of fasting and subsequent growth in weaned harp seal pups, Phoca groenlandica. Can. J. Zool., 61 : 447-456.