MINISTERE DE L’EDUCATION NATIONALE

 

 

 

ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES

 

Sciences de la Vie et de la Terre

 

 

 

 

MEMOIRE

 

 

présenté

 

par

 

Stéphane PUISSANT

 

 

 

 

pour l’obtention du diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes

 

 

TITRE : CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DES CIGALES DE FRANCE : GEONEMIE ET ECOLOGIE DES POPULATIONS (HEMIPTERA, CICADIDAE)

 

 

 

présenté et soutenu publiquement le 21 mars                    devant le jury suivant :

 

 

M. Roger Prodon (EPHE et CNRS, Montpellier) - Président

M. Michel Boulard (EPHE et MNHN, Paris) - Rapporteur

M. Bernard Defaut (Association ASCETE, Bédeilhac) - Examinateur

M. Jean-Pierre Lumaret (Université Montpellier III, Montpellier) - Examinateur

M. Jean-Michel Maldès (CIRAD, Montpellier) - Examinateur

 

 

 

Laboratoire de Biologie et Evolution des Insectes                  Directeur : M. Michel Boulard

EPHE (Sciences de la Vie et de la Terre) et MNHN, Paris

Lieu d’accueil : Office Pour les Insectes et leur Environnement du Languedoc-Roussillon (OPIE-LR)

RESUME

 

L’étude de la répartition et de l’écologie des dix-sept taxons actuellement connus de France est réalisée après avoir replacé chaque espèce dans son contexte taxonomique. Une base de données est mise en place et regroupe un ensemble d’observations caractérisées par douze paramètres. Ces derniers, encore appelés champs, synthétisent les informations géographiques et écologiques disponibles pour une observation d’une espèce. La base de données uniformise les observations retenues pour chaque espèce et permet d’extraire toutes les informations disponibles par champ argumenté. L’étude des spécimens de collections et des informations colligées durant cinq années de prospections personnelles principalement menées sur le pourtour méditerranéen alimentent la base de données. Le nombre de stations regroupant une ou plusieurs observations est défini pour l’ensemble du peuplement cicadéen et par espèce. La première partie de ce travail traite du peuplement cicadéen dans son ensemble. Un déséquilibre de la pression d’échantillonnage est constaté à l’échelle nationale et les futures priorités de prospections sont définies. L’évaluation de la pression d’échantillonnage permet également de discuter les notions de rareté d’une espèce pour une aire géographique précise. Chaque station, précisément délimitée géographiquement, est replacée dans son contexte phytoclimatique en étant rattachée à un étage de végétation. Le nombre de taxons par étage est donné et les tendances thermohygriques principales du peuplement sont évaluées. La caractérisation des milieux relevés au sein d’une station est réalisée à travers la définition de huit classes de végétation. La distribution des populations de Cigales au sein de ces classes est précisée et les effets de l’évolution des milieux sur le peuplement cicadéen sont discutés. La deuxième partie de ce travail présente les résultats par espèce. Pour chacune d’elles sont livrés : une introduction de quelques lignes présentant le contexte taxonomique, une carte nationale de répartition de France sur fond d’étages de végétation, une évaluation de l’abondance et des degrés de menaces, la distribution altitudinale et la période d’apparition au stade adulte, une discussion sur la répartition stationnelle par étage de végétation et le nombre d’observations par classe de végétation, un commentaire sur les postes de cymbalisation et la ponte. Enfin, quelques traits éthologiques particulièrement intéressants sont parfois mis en évidence et des priorités de recherches sur la biologie de l’espèce sont émises.

 

 

MOTS CLES : Hemiptera, Cicadidae, répartition, phytoclimatologie, écologie, éthologie, systématique, France.

 

TABLE DES MATIERES

 

Introduction……………………………………………………………………………..  3

Généralités…………………………………………………………………………….…. 3

Contexte de l’étude………………………………………………………………………  3

 

 

I. Méthode d’étude……………………………………………………………………... 6

A. Définition des champs………………………………………………………………... 6

1. La base de données………………………………………………………………………..  6

2. Les classes de végétation…………………………………………………………………..   9

3. Le contexte phytoclimatique………………………………………………………………..    9

 

B. Plan d’échantillonnage, discussions constructives……………………………………                                                                                                                                                                                                                    11

 

 

II. Géonémie et écologie du peuplement cicadéen de France………………………...                                                                                                                                                                                                                    14

A. Classification et liste synonymique principale des Cigales de France………………..                                                                                                                                                                                                                    14

 

B. Représentation photographique des seize espèces connues de France………………..                                                                                                                                                                                                                    16

 

C. Peuplement cicadéen de la France………………...…………………………………..                                                                                                                                                                                                                    20

1. Abondance spécifique……………………………………………………………………...                                                                                                                                                                                                                    20

2. Distribution géographique et richesse spécifique par département………………………………..                                                                                                                                                                                                                    21

3. Richesse spécifique par étage de végétation………………….………………………………..                                                                                                                                                                                                                    23

4. Richesse spécifique des différents types de milieu.……………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    26

5. Remarques sur la sensibilité des espèces face aux conditions météorologiques…………………….                                                                                                                                                                                                                    30

 

D. Synopsis des espèces de Cigales présentes en France………………………………...                                                                                                                                                                                                                    31

Lyristes plebejus……………………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    32

Cicada orni…………………………………………………………………………………                                                                                                                                                                                                                    35

Cicadatra atra………………………………………………………………………………                                                                                                                                                                                                                    38

Tibicina haematodes…………………………………………………………………………                                                                                                                                                                                                                    41

Tibicina tomentosa…………………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    44

Tibicina steveni……………………………………………………………………………...                                                                                                                                                                                                                    47

Tibicina corsica ssp. corsica…………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    50

Tibicina corsica ssp. fairmairei………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    53

Tibicina quadrisignata……………………………………………………………………….                                                                                                                                                                                                                    57

Tibicina nigronervosa………………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    60

Tibicina garricola…………………………………………………………………………...                                                                                                                                                                                                                    63

Cicadetta montana…………………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    66

Cicadetta fangoana…………………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    69

Cicadetta cerdaniensis……………………………………………………………………….                                                                                                                                                                                                                    72

Tettigetta argentata…………………………………………………………………………..                                                                                                                                                                                                                    75

Tettigetta pygmea……………………………………………………………………………                                                                                                                                                                                                                    79

Cicadivetta tibialis…………………………………………………………………………...                                                                                                                                                                                                                    82

 

E. Récapitulatif des périodes d’émergences actuellement connues

pour les espèces de France……………………………………………………………….                                                                                                                                                                                                                    85

 

 

Conclusion……………………………………………………………………………….                                                                                                                                                                                                                    86

 

 

Bibliographie……………………………………………………………………………                                                                                                                                                                                                                    88

 

 

Annexes……………………………………………………………………….. Fascicule II

 

INTRODUCTION

 

Généralités

Insectes chylotrophes par excellence, c’est-à-dire piqueurs et suceurs de sève, les Cigales disposent de pattes antérieures à fémurs renflés et armés d’épines. Elles portent deux paires d’ailes membraneuses, hyalines chez les espèces françaises mais parfois colorées ou enfumées pour celles vivant sous les tropiques. Ces ailes sont maintenues au repos en toit au-dessus du corps. Elles peuvent être plus ou moins relevées selon les espèces lors des émissions sonores du mâle. Seuls ces derniers sont capables d’émettre des sons grâce à un organe, exclusivement voué à cette fonction, appelé « cymbale ». Celles-là sont au nombre de deux et se situent sur le premier segment abdominal. Cette particularité, unique dans le monde des Insectes, a donné naissance au terme « cymbalisation », d’origine relativement récente (BOULARD, 1977). Les productions sonores obtenues par déformation des cymbales ne sont donc pas de même nature que celles obtenues par frottements comme chez les Orthoptères. Les Cigales ne stridulent donc pas mais cymbalisent. Ces trente dernières années ont vu l’essor de la bioacoustique et nombre de travaux consacrés à l’étude des émissions sonores des Cigales furent publiés (BOULARD, 1995 ; SUEUR, 2001). L’historique de ces études a été réalisé par BOULARD (2000a) puis par SUEUR (2002).

Insectes connus depuis l’Antiquité, les Cigales étaient très appréciées des Grecs tels que l’écrivain Homère (IXe siècle av. J.-C.), le poète Anacréon (VIe siècle av. J.-C.) ou encore le philosophe Platon (IVe siècle av. J.-C.). Dans la Grèce antique, elles furent le symbole de la musique, de l’art, de la création, tout en étant un hymne au soleil et à la chaleur (BOULARD & MONDON, 1996). Plus proche de nous, ce symbole fut entre autre repris par Frédéric Mistral et le Félibrige, défenseurs de la langue et de la littérature provençales (DURET, 1999). Leurs manifestations sonores estivales leur attiraient bienveillance et sympathie, à un point tel qu’elles tiennent aujourd’hui encore une importance remarquable dans la symbolique méditerranéenne. Par ailleurs, la paléontologie nous apprend que les Cigales existent en France depuis le début de l’ère Tertiaire (BOULARD & NEL, 1990 ; BOULARD & RIOU, 1989, 1999).

Pourtant, l’Insecte reste très mal connu du grand public pour tout ce qui a trait à sa biologie. Nombre de personnes croit encore qu’il n’existe que deux espèces de Cigales dans notre pays, toutes deux ne pouvant se rencontrer qu’en Provence. Leur répartition reste mal connue et peu de Cigales se retrouvent dans les anciennes collections nationales. Leur cycle biologique peut expliquer en partie cette constatation : la vie épigée d’un spécimen adulte ne dure que quelques semaines au plus alors qu’il aura passé en moyenne trois à quatre ans sous terre. De plus, les adultes sont, malgré leurs émissions sonores, bien difficiles à repérer et à distinguer du support sur lequel ils sont posés. Leurs envols parfois rapides n’en font pas des Insectes des plus faciles à capturer. Ainsi, les Cigales sont très souvent délaissées des entomologistes. Ce sont sans doute aussi les raisons pour lesquelles le nombre même d’espèces en France reste méconnu : une nouvelle Cigale pour la Science fut récemment décrite des Pyrénées-Orientales (66), en Cerdagne (PUISSANT & BOULARD, 2000) ; une espèce nouvelle pour la France fut découverte en 2002 (SUEUR & al., soumis) durant la dernière année de prospection rentrant dans le cadre de ce Mémoire.

 

Contexte de l’étude

Ces Insectes, principalement bien représentés sous les tropiques, comptent dix-sept taxons en France : seize espèces dont une représentée par deux sous-espèces. L’aire géographique retenue dans le cadre de ce travail ne concerne que la France continentale et la Corse. Les DOM-TOM ne sont pas traités dans cette étude. La géonémie des Cigales est intéressante à étudier dans notre pays par sa position charnière qui l’inclut entre l’Europe du Nord et l’Europe méditerranéenne. Le peu d’études portant sur la répartition des Cigales en France indiquent que la majorité des espèces est cantonnée dans le sud du pays, et plus particulièrement dans le quart sud-est soumis à l’influence du climat méditerranéen (BOULARD, 1995, 2000b ; BOULARD & MONDON, 1996 ; BOULARD & PUISSANT, 2000). Ces premiers inventaires faunistiques regroupent les données étho-écologiques disponibles pour chaque espèce et font apparaître les premières synthèses cartographiques. Le travail réalisé dans le cadre de ce Mémoire est la continuité de ces publications. Il se veut innovant en étudiant les populations de Cigales sous un aspect écologique et géonémique, guère abordé pour ces Insectes. La première grande partie consiste en la mise au point d’une base de données standardisée de façon à pouvoir comparer les résultats entre eux, tout en relativisant certaines observations par la méthode d’étude appliquée. Le protocole d’étude adopté n’est pas exempt de défauts mais une définition rigoureuse des paramètres utilisés permet de faire ressortir les faiblesses d’échantillonnage et de faire apparaître les points pour lesquels le nombre de données est insuffisant. Cette problématique est traitée dans une première grande partie : « Méthode d’étude ». Elle inclut une définition des paramètres suivis pour la méthodologie appliquée et une discussion sur le plan d’échantillonnage.

La deuxième grande partie traite la géonémie et l’écologie du peuplement, elle se décompose en trois volets analysant chacun un aspect des résultats.

Le premier volet traite des populations de Cigales dans leur ensemble. En introduction, la classification et la liste synonymique principale des Cigales de France sont présentées. A l’issue de cette liste, une série de photographies visualise pour chaque espèce un spécimen mâle cymbalisant dans son milieu. Une tentative d’évaluation de la biodiversité cicadéenne en France est réalisée : une mesure de l’hétérogénéité globale d’un ensemble dénombrable, dont les éléments peuvent être regroupés en catégories, est effectuée. Ainsi, le nombre de stations actuellement connues par taxon est donné. Il permet de préciser objectivement l’abondance spécifique, synonyme de fréquence dans le cadre de ce travail. Cette dernière est discutée séparément pour la moitié nord et la moitié sud de la France. La richesse spécifique par département échantillonné est commentée à partir des données actuellement disponibles. Les interrelations pouvant exister entre les différents phytoclimats et la richesse en espèces de Cigales sont étudiées. Le nombre de taxons par étage de végétation est donné. La répartition des populations de Cigales au sein de la structure de végétation, définie par huit classes, est également analysée dans ce volet. Les activités anthropiques ou au contraire leur abandon ont une influence sur l’évolution des structures végétales : quelques exemples particulièrement représentatifs sont choisis en mettant en évidence les modifications du peuplement cicadéen induites par la transformation des milieux.

Le deuxième volet synthétise les résultats disponibles à l’échelle de l’espèce ou sous-espèce de façon à pouvoir mettre en évidence l’essentiel de la biologie de l’animal. Une introduction de quelques lignes présente le contexte taxonomique par taxon. Sa carte nationale de répartition en France est livrée sur fond d’étages de végétation, l’ancienneté des données étant prise en compte. Pour la méthode d’étude adoptée, l’abondance de chaque taxon est évaluée et les résultats sont discutés suivant les principales aires géographiques du pays. Les statuts de vulnérabilité de chaque espèce sont commentés. Sa distribution altitudinale et sa période d’apparition au stade adulte sont fournies. La géonémie est complétée par une analyse écologique spécifique portant sur deux principaux points : la répartition stationnelle par étage de végétation et le nombre d’observations par classe de végétation. Ces deux derniers paramètres complètent et affinent tout particulièrement les résultats du premier volet obtenus lors de l’analyse, à l’échelle nationale, des populations tous taxons confondus. A l’échelle du spécimen, les postes de cymbalisation et la ponte sont abordés. Quelques traits éthologiques particulièrement intéressants sont parfois mis en évidence et des priorités de recherches sur la biologie de l’espèce sont émises.

Le troisième et dernier volet synthétise et analyse l’ensemble des périodes d’apparition des espèces au stade adulte pour la France. Le pic d’abondance de chaque espèce est livré, lorsque les prospections personnelles principalement menées dans le grand quart sud-est de la France permirent de l’évaluer.

 

L’ampleur du contexte d’étude impose d’être synthétique quant à la présentation des résultats et des commentaires afin d’obtenir un nombre de pages raisonnable, en adéquation avec la longueur souhaitée du Diplôme. Ainsi, les aspects portant sur l’éthologie et la bioacoustique des espèces n’ont malheureusement pas été abordés. Ceci peut être regrettable mais cet aspect de la biologie des espèces n’est pas directement lié aux thèmes ici traités. Pour de plus amples informations sur l’étho-acoustique et les émissions sonores des Cigales présentes en France, il sera possible de consulter BOULARD (1995, 2000a, 2000b), BOULARD & MONDON (1996), PUISSANT (2001), PUISSANT & BOULARD (2000), PUISSANT & SUEUR (2000), PUISSANT & SUEUR (2001), SUEUR & PUISSANT (2000). Pour avoir une idée de ce qui a été publié en Europe occidentale sur la bioacoustique et l’écologie d’une partie de ces espèces, le lecteur pourra se référer à BOULARD (op. cit.), GOGALA (1998), GOGALA & GOGALA (1999), GOGALA & TRILAR (1999), HIDVEGI & BAUGNEE (1992), JOERMANN & SCHNEIDER (1987), QUARTAU & al. (2000, 2001), SCHEDL (1973, 1986, 2000). Pour toutes informations bibliographiques complémentaires, il sera nécessaire de se reporter à METCALF (1963a, 1963b), DUFFELS & VAN DER LAAN (1985).

 

Il est souhaitable que ce travail puisse permettre une meilleure connaissance, et reconnaissance, des Cicadae verae ou vraies Cigales (LATREILLE, 1802). Certaines espèces du pourtour méditerranéen français sont en effet menacées et il devient urgent de protéger leur milieu de vie. Au-delà de leur régression, c’est tout le Sud de la France qui risque de perdre une partie de son identité et un de ses principaux symboles.

 

BIBLIOGRAPHIE

 

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