ET DE LA RECHERCHE
MEMOIRE
présenté par
Le Lézard pyrénéen de Bonnal Iberolacerta
bonnali dans le Parc
National des Pyrénées : chorologie, structuration génétique des populations, écologie
et conservation d’une espèce endémique.
Soutenu le 23 mars 2007, devant le jury suivant :
M. Christian-Philippe ARTHUR Examinateur
M. Pierre-André CROCHET Examinateur
M. Roger PRODON Examinateur
marc.cheylan@cefe.cnrs.fr
CEFE-CNRS - UMR
5175 - 1919 Route de Mende - F34293 Montpellier cedex 5
tel: 04 67 61 32 80
Directeur : M. Roger PRODON
Le Lézard pyrénéen de Bonnal Iberolacerta
bonnali dans le Parc
National des Pyrénées : chorologie, structuration génétique des populations,
écologie et conservation d’une espèce endémique.
Lézard pyrénéen de Bonnal, Iberolacerta bonnali, Parc National des Pyrénées, Pyrénées, France, habitat, répartition, conservation.
1 –
Introduction.......................................................................................
19
2 –
Historique systématique et taxonomique .................................................. 19
3 – Caractéristiques morphologiques ........................................................... 25
3.2 – Ecaillure.......................................................................................... 26
3.3 – Robe............................................................................................... 27
4 –
Répartition spatiale et altitudinale..........................................................
29
4.1 – Iberolacerta bonnali.......................................................................... 29
4.2 – Iberolacerta aranica.......................................................................... 29
4.3 – Iberolacerta aurelioi.......................................................................... 29
5 – Scénarios
évolutifs et historique du peuplement envisagés............................
29
6 – Ecologie,
éthologie et biologie................................................................
31
6.1 – Habitat et micro-habitat....................................................................... 31
6.2 – Régime climatique des localités............................................................. 32
6.3 – Relations avec les lacertidés sympatriques............................................... 33
6.4 – Ethologie, cycle d’activité journalier...................................................... 33
6.5 – Cycle reproducteur............................................................................. 34
DEUXIEME PARTIE :
PRESENTATION DE L’ESPECE
ET DES LEZARDS PYRENEENS
(sous-genre Pyrenesaura)
1 – Introduction
Petit lézard d’aspect externe peu remarquable, Iberolacerta bonnali est resté très longtemps ignoré de la communauté scientifique. Aujourd’hui encore, les personnes qui fréquentent les Pyrénées (simples randonneurs, mais parfois aussi naturalistes) ne connaissent généralement pas l’existence de cette espèce endémique. Cet état de fait peut apparaître curieux car, malgré des moeurs et un physique également discrets, son alter ego amphibien l’Euprocte des Pyrénées (Euproctus asper) est bien plus anciennement connu et bénéficie même d’une certaine notoriété auprès des touristes. Mais force est d'avouer que ce triton torrenticole verruqueux et caoutchouteux est tout de même plus facilement caractérisable par le grand public que la Grenouille des Pyrénées (Rana pyrenaica), qui n’a été découverte qu’au début des années quatre-vingt dix (Serra-Cobo, 1993), et dont la carrière médiatique semble sérieusement entravée par un physique très ordinaire, trop proche de celui de la très banale Grenouille rousse (Rana temporaria). Au rayon des espèces remarquables non remarquées, Le Lézard des Pyrénées n'est donc pas le plus mal loti.
Ainsi, un habitat souvent difficile d’accès et un aspect très proche de celui du Lézard des Murailles Podarcis muralis et dans une moindre mesure du Lézard vivipare Zootoca vivipara (fréquents dans les Pyrénées jusqu’à 2000 m, plus rares au-dessus) se sont conjugués pour maintenir le Lézard des Pyrénées dans l’oubli jusqu’au début du 20ème siècle. L’historique systématique et taxonomique mouvementé de ce lézard a ensuite entretenu un flou identitaire qui a pu faire douter de son existence même. Les difficultés à définir la position systématique d’un taxon nouveau sont parfois interprétées comme des indices de la non-validité dudit taxon, notamment dans le cas où sa distinction à l’œil nu apparaît impossible à l’observateur non expérimenté. Ainsi, nous observons parfois encore quelques sourires entendus à l’évocation de ce lézard, de la part de personnes qui persistent vraisemblablement à ne le considérer que comme une sous-espèce du Lézard montagnard ibérique, voire quelque chose de moins original encore. Une sorte de fumeux prétexte à élucubrations scientifiques.
Aujourd’hui, l’identité systématique des trois Lézards des Pyrénées ne fait plus aucun doute, et tout l’enjeu est plutôt de connaître au mieux et de préserver ce patrimoine unique.
2 – Historique
systématique et taxonomique
A l’issue d’une enquête menée auprès de pyrénéistes bigourdans, les descendants de Jean-Louis Bonnal on pu être contactés. Nous avons recueilli grâce à eux de précieux renseignements et avons pu consulter les carnets de leur aïeul, conservés dans la maison familiale de Montgaillard (Hautes-Pyrénées).
Pyrénéiste autant que naturaliste, Jean-Louis Bonnal est né le 19 mai 1874 à Tarbes. Les origines aristocratiques de son épouse expliquent vraisemblablement la particule parfaitement fantaisiste qu’on a souvent accolée à son nom, autant que le titre de « comte » qui lui fut parfois attribué par des auteurs comme Beck (1943) ou Arribas (2000), ce dernier le prénommant d'ailleurs à tort « Marcel ».
Jusqu’à sa mort, survenue en mars 1954, cet homme attachant, curieux et cultivé, s’est adonné sans frein à sa passion pour la montagne et les sciences naturelles, géologie notamment. Son œuvre manuscrite, restée inédite à ce jour, est véritablement captivante. Outre sept volumes de « Souvenirs d’excursions », qui relatent dans un style sobre ses ascensions des principaux sommets des Pyrénées (Balaïtous, Vignemale, Mont Perdu, Pic Long, Aneto …), nous lui devons également deux merveilleux volumes naturalistes, talentueusement illustrés de sa main (plume et crayon) ou de ses photos (qu’il développait lui-même) : « Notes d’histoire naturelle sur les Pyrénées de l’Ossau au Val d’Aran » (75 p.) et « Notes de zoologie. Faune des Pyrénées centrales » (81 p.). Toutes les observations géologiques, faunistiques et floristiques de cet insassiable explorateur des Pyrénées y sont méthodiquement consignées, annotées, et illustrées.
L’activité naturaliste de J.-L. Bonnal, qui correspondait régulièrement avec les zoologistes de son temps et les recevait fréquemment dans sa propriété de Montgaillard (entre Tarbes et Bagnères-de-Bigorre) a été importante, et il échangeait avec les muséums du monde entier des spécimens de telle ou telle espèce locale contre des minéraux qui manquaient à sa collection (léguée à la faculté des sciences de Bordeaux). Outre le lézard qui nous intéresse ici, cet homme au regard aiguisé s’est vu dédier en 1925 une espèce nouvelle de salamandre par Wolterstorff : Salamandra bonnali, décrite du vallon du Marcadau (sud de Cauterets). Invalidée depuis, cette espèce correspond en fait à une variation phénotypique locale de la sous-espèce pyrénéo-cantabrique de la Salamandre tachetée : S. salamandra fastuosa Schreiber, 1912, caractérisée entre autres par une tendance à la viviparie vraie (les larves naissent métamorphosées). Notons que Wolterstorff (1925) avait par ailleurs décrit à la même époque au moins quatre sous-espèces nouvelles très localisées d’Euprocte des Pyrénées, dont aucune ne présente de valeur systématique : Euproctus asper onceti (du lac d’Oncet, Hautes-Pyrénées), E. a. castelmouliensis (du ruisseau de Castelmouly, Hautes-Pyrénées), E. a. peyreladensis (du lac de Peyrelade, Hautes-Pyrénées), et E. a. estani (du Plan des Etangs, Espagne). On le voit, l’activité zoologique descriptrice de certains était alors intense, ce qui ne manquait pas d’entraîner de la part des esprits scientifiques les plus critiques une méfiance systématique (sensu stricto) quand à la valeur de tout taxon nouveau. J.-L. Bonnal lui-même était de ceux-là, qui parle prudemment dans son manuscrit de « Salamandra salamandra forma Bonnali (Wolt.) » !
Etablissant en altitude de véritables campements qui lui permettaient de séjourner longuement dans la zone qu’il avait choisi de parcourir, J.-L. Bonnal se rendait souvent dans la haute vallée de l’Adour et connaissait particulièrement bien le massif du pic du Midi de Bigorre, dont l’accès depuis Montgaillard était plus aisé et rapide que les massifs de la chaîne frontalière. Depuis son campement du Chiroulet, en haute vallée de Lesponne, il menait des excursions qui le conduisaient souvent sur les rives du lac Bleu de Bigorre (1930 m), où il crut reconnaître durant l’été 1922 un curieux lézard qu’il avait précédemment observé au sommet du Mont Perdu, à près de 3355 m, et dont la présence en ces lieux l’avait alors passablement intrigué. En ayant capturé quelques exemplaires, il les expédia à un herpétologue anglais de Manchester, L.-A. Lantz.
Ayant remarqué qu’il s’agissait d’un taxon nouveau pour la faune française, Lantz effectua un séjour de quinze jours à Bagnères-de-Bigorre entre 1922 et 1927 dans le but de compléter son échantillon. Mais il fut contraint de retourner à Manchester bredouille, le climat bigourdan s’étant fait l’allié des lézards (Bonnal, inédit). C’est donc J.-L. Bonnal qui captura et lui expédia par la poste la totalité des 17 exemplaires qu’il étudia. Il les décrivit en 1927 comme une sous-espèce nouvelle du Lézard monticole ibérique décrit par Boulenger (1905), sous-espèce qu’il assigna au sous-genre Podarcis : Lacerta (Podarcis) monticola bonnali :
« Cette forme remarquable, dont l’existence n’avait pas
été soupçonnée jusqu’ici, se rattache à L. monticola Blgr., espèce encore peu connue des régions
montagneuses du nord-ouest de la Péninsule ibérique. Elle offre aussi de
nombreux traits de ressemblance avec d’autres formes alticoles, L.
horvathi Méh. (Croatie), L. mosorensis Kolomb. (Dalmatie) et surtout L.
saxicola caucasia Méh. (Caucase central).
Je me fais un plaisir de la dédier à M. de Bonnal, qui l’a découverte au Lac
Bleu de Bigorre en 1922, et qui n’a négligé aucun effort pour me procurer les
17 exemplaires utilisés pour la description qui suit. ».
Des années plus tard, Beck (1943) porte à connaissance trois nouvelles localités inventoriées par J.-L. Bonnal : pic des Quatre Termes (Htes Pyr.), Soum de Mariaude (Htes Pyr.) (nommé sur les cartes actuelles de l'I.G.N. "Soum de Mariande", ce sommet peu connu est situé à l’est - nord-est du pic des Quatre Termes) et la première localité des Pyrénées-Atlantiques : le pic d’Arriel. Ces localités nouvelles sont livrées par Beck sans précision d’altitude, mais les manuscrits de J.-L Bonnal nous apprennent qu’il s’agit pour certaines du sommet même, soit 2720 m pour le pic des Quatre Termes et 2823 m pour le pic d’Arriel. On apprend également dans ces mêmes manuscrits que J.-L. Bonnal avait observé l’espèce dans trois autres localités des Hautes-Pyrénées non publiées par Beck : lac de Maucapéra (2314 m), col de Rabiet (2514 m) et lac d’Aumar (2202 m). Il est curieux de constater que Beck n’attribue qu’une valeur de variété à la sous-espèce décrite par Lantz : « Lacerta monticola Blgr., variété Bonnali Lantz ». Sans doute influencé par cette dénomination, Angel (1946) considère quelques années après le Lézard des Pyrénées « (…) comme une race locale du L. muralis monticola qui vit en Espagne et au Portugal (…) ». Lanza (1963), qui a effectué au mois de juillet 1960 un « pèlerinage » en Terra Typica (lac Bleu) sur les traces de J.-L. Bonnal, et y a observé plusieurs spécimens, le dénomme par contre sans ambigüité Lacerta monticola bonnali, mais Salvador (1974) ne traite de cette sous-espèce qu’en annexe de son guide des amphibiens et reptiles d’Espagne. Fretey (1975) dans le premier véritable guide d’identification moderne des reptiles et amphibiens de France, traite bien de Lacerta monticola bonnali, cet auteur restant fidèle à la conception systématique de Lantz et cantonnant son aire de répartition aux localités citées par Beck. Martinez-Rica (1976) relatant la première observation de ce lézard sur le versant espagnol, dans le massif du Mont Perdu (et ignorant l’observation ancienne de J.-L. Bonnal, inédite), le nomme également ainsi, de même que dans une publication ultérieure traitant de la première étude écologique consacrée au Lézard des Pyrénées (1977). Arnold, Burton et Ovenden (1978), dans leur fameux guide des reptiles et amphibiens d’Europe, passent en revanche sous silence la sous-espèce bonnali, qu’ils ne citent pas, et se contentent de mentionner la robe atypique des spécimens pyrénéens. Effectivement, ceux-ci présentent un aspect très différent des animaux figurés dans la planche 24 (p 145) de cet ouvrage (spécimens des massifs ibériques hors Pyrénées), qui donne tout de même l’important critère d’identification que constitue dans les Pyrénées le contact entre écaille rostrale et écaille internasale. La même année, l’atlas préliminaire des reptiles et amphibiens de France (S.H.F. / Ministère de l’environnement, 1978) ne cartographie pas sa répartition et le relègue en fin d’ouvrage, mentionnant simplement la présence de Lacerta monticola bonnali dans les Hautes-Pyrénées et les Pyrénées-Atlantiques (« Basses-Pyrénées », à l’époque) et émettant l’hypothèse de sa présence dans les Pyrénées ariégeoises. Parent (1981) (qui le nomme Archaeolacerta monticola bonnali, voir ci-après) relaiera strictement ces éléments dans sa " Contribution à la révision chorologique de l'herpétofaune de la France et du Bénélux ". Notons que son appartenance au genre Lacerta ne fait alors pas l’unanimité, et qu’il est considéré par divers auteurs comme appartenant au genre ou sous-genre Archaeolacerta. C’est le cas de Guillaume & Lanza (1982) ou de Fretey (1987) qui donne Archaeolacerta monticola comme synonyme de Lacerta monticola dans son « Guide des reptiles de France », où il signale la présence de la sous-espèce pyrénéenne bonnali (illustrée par une photographie) dans les Pyrénées-Atlantiques et les Hautes-Pyrénées, et peut-être la Haute-Garonne et l’Ariège. Matz et Weber (1983), dans leur « Guide des amphibiens et reptiles d’Europe », restent par contre fidèles à la dénomination Lacerta monticola bonnali, mais ne font figurer aucune illustration de cette sous-espèce et ne signalent pas son aspect très différent des Lacerta monticola de la péninsule ibérique hors pyrénées. Le seul critère diagnostique utilisable dans cet ouvrage est le contact entre l’écaille rostrale et l’écaille internasale. Les critères écologiques cités, notamment l’altitude (« au-dessus de 1100 m »), ne valent pas pour bonnali.
Puis, Michelot & Martinez-Rica, dans l’ « Atlas de répartition des amphibiens et reptiles de France » (Castanet & Guyétant, 1989) le nomment Lacerta monticola bonnali dans une monographie dont le titre spécifique est pourtant Archaeolacerta monticola.
Enfin, dans son guide des lézards de France, Naulleau (1990) le nomme Lacerta (Archaeolacerta) monticola, précisant que seule la sous-espèce Lacerta monticola bonnali est présente en France. Figurent dans cet ouvrage les deux premières localités françaises véritablement distinctes de celles de J.-L. Bonnal : col d’Arrious (Philippe Orsini) (Pyrénées-Atlantiques, massif du pic d’Arriel sensu lato) et surtout Estaubé (Marc Cheylan) (Hautes Pyrénées, localité éloignée de toutes les précédentes) toutes deux illustrées par des individus photographiés in situ. Ignorant les acquis précédents, le guide de Le Garff (1991) fait ensuite abstraction de la sous-espèce bonnali, mais nomme paradoxalement « Lézard montagnard pyrénéen » un animal pour lequel il propose une carte de répartition incluant également les massifs montagneux ibériques internes, et une photographie figurant un Iberolacerta non pyrénéen légendée « Lézard montagnard des Pyrénées ». Cet ouvrage grand public ne contribuera pas à améliorer la compréhension et la connaissance des Lézards des Pyrénées en France. Formellement identifié au début des années quatre-vingt dix comme une espèce valide (Arribas, 1993a; Perez-Mellado et al., 1993), le Lézard des Pyrénées Lacerta bonnali est rapidement scindé en deux sous-espèces par Arribas (1993b) qui découvre des différences morphologiques significatives chez les populations de la partie centrale de la chaîne comprise entre le col de la Bonaigua (Espagne) et le massif du mont Valier (Ariège). Il désigne ces dernières sous le nom de Lacerta bonnali aranica, en référence à la région espagnole du Val d’Aran, d’où proviennent l’holotype et la plupart des paratypes ayant servi à la description de cette sous-espèce. Cet auteur menant ensuite des investigations dans la partie orientale de la chaîne, il ne tarde pas à découvrir et décrire un nouveau taxon sur le versant espagnol du massif frontalier de la Pica d’Estats (Espagne / Ariège), en lui assignant d’emblée un rang spécifique au regard de son degré de différentiation morphologique élevé : Lacerta (Archaeolacerta) aurelioi. L’espèce est dédiée à son père Aurelio Arribas, qui lui a été d’une aide précieuse pour effectuer ses missions de terrain dans les Pyrénées (Arribas, 1994a). Signalée d’une seule localité du versant français par Crochet et al. (1996), cette espèce sera ensuite découverte dans le massif du Mont Roig et celui du pic de Tristagne (versant sud) (Arribas, 1999a), puis dans plusieurs autres localités du versant français, en Ariège (Pottier, 2005). Par la suite, Oscar Arribas, à qui nous devons donc la quasi-totalité des travaux menés sur le « complexe des lézards montagnards pyrénéens », entreprend une vaste révision taxonomique des « Archaeolacertae » ibériques dans laquelle il précise la répartition respective des trois taxons pyrénéens, confirme le statut spécifique de Lacerta aurelioi et Lacerta bonnali, élève Lacerta bonnali aranica au rang d’espèce et propose de les assigner au genre nouveau Iberolacerta, sous-genre nouveau Pyrenesaura (Arribas 1999a, 1999b, 2000, 2001). Les Lézards monticoles des Pyrénées constituent donc pour cet auteur un sous-genre endémique des Pyrénées, composé de trois espèces distinctes et vicariantes : Iberolacerta (Pyrenesaura) bonnali, Iberolacerta (Pyrenesaura) aranica et Iberolacerta (Pyrenesaura) aurelioi, les deux lézards monticoles ibériques et le Lézard monticole d'Horvath (alpes dinariques) constituant quand à eux le sous-genre nominal : Iberolacerta (Iberolacerta) monticola, Iberolacerta (Iberolacerta) cyreni et Iberolacerta (Iberolacerta) horvathi. Un temps mise en doute ou acceptée sous réserve de travaux complémentaires (Llorente et al., 1995 ; Crochet et al., 1996, Perez-Mellado, 1997, 1998 ; Barbadillo et al., 1999) mais étayée par une étude caryologique (Odierna et al., 1996), cette vision systématique (et taxonomique) est aujourd’hui admise par la communauté scientifique, et a été confirmée par de récentes investigations ADN (Carranza et al., 2004, Crochet et al., 2004) ayant daté la séparation des trois espèces à plusieurs millions d'années. Les ouvrages à large diffusion (guides d’identification, atlas de répartition) faisant état de ces acquis scientifiques étant à la fois peu nombreux et majoritairement hispanophones, ces informations sont assez mal diffusées et les Lézards des Pyrénées restent encore pour les non spécialistes (naturalistes « généralistes » y compris) des espèces mal définies et difficilement identifiables. C’est pourquoi le « Guide des reptiles et amphibiens de Midi-Pyrénées » (Pottier, 2003), qui couvre une zone géographique hébergeant environ la moitié de l’effectif mondial des Iberolacerta pyrénéens (départements des Hautes-Pyrénées, de la Haute-Garonne et de l’Ariège), s’est attaché à permettre l’identification et la désignation correcte des trois taxons (excepté l’usage erroné de la particule pour J.-L. Bonnal, ses descendants actuels n'ayant alors pas encore été rencontrés), et à fournir des informations actualisées et accessibles sur ces reptiles à très forte valeur patrimoniale pour la région Midi-Pyrénées. Ainsi, ce guide doit permettre aux naturalistes pyrénéistes de récolter des données de terrain fiables et de faire progresser notre connaissance chorologique et écologique de ces lézards.
Mais les législateurs français et européens continuent malheureusement à désigner ces trois espèces « Lacerta bonnali », Iberolacerta aurelioi étant même assimilé à des populations orientales d’Iberolacerta bonnali et ne faisant donc pas l’objet d’une attention distincte, au motif que le réseau Natura 2000 couvre correctement l'aire de répartition française d'Iberolacerta bonnali. Or, Iberolacerta aurelioi, longtemps connu en France d’une seule localité (Crochet et al., 1996) s’est finalement avéré présent sur environ 30 km de chaîne en Ariège (Pottier, 2005), et une infime partie seulement des populations françaises de cette espèce sont intégrées (non intentionnellement !) à un espace protégé (site Natura 2000 du Haut Aston) malgré la très forte responsabilité conservatoire de notre pays vis à vis d’elle.
3 – Caractéristiques
morphologiques
Les données morphométriques, pholidotiques et morphologiques suivantes sont extraites des diagnoses fournies par Arribas (1999a, 1999b, 2000b, 2001).
3.1
– Taille et poids
Les trois espèces du sous-genre Pyrenesaura sont des lézards de petite taille :
I. bonnali :
55.3 mm de longueur museau-cloaque en moyenne chez les femelles et 52.17 mm chez les mâles. Taille maximale des femelles : 65.36 mm. Taille maximale des mâles : 58.73 mm.
I. aranica :
56.62 mm de longueur museau-cloaque en moyenne chez les femelles et 53.84 mm chez les mâles. Taille maximale des femelles : 66.88 mm. Taille maximale des mâles : 61.80 mm.
I. aurelioi :
54.32 mm de longueur museau-cloaque en moyenne chez les femelles et 52.05 mm chez les mâles. Taille maximale des femelles : 62.21 mm. Taille maximale des mâles : 65.25 mm.
Arribas ne fournit pas de données sur le poids des spécimens étudiés.
3.2
– Ecaillure
Notons que parmi les lézards résidant en altitude dans les Pyrénées, les Iberolacerta sont les seuls à présenter un contact entre l’écaille rostrale et l’écaille internasale. Sauf en cas d’anomalie d’écaillure, ce critère seul a valeur diagnostique dans les Pyrénées.
Les valeurs entre parenthèses correspondent aux moyennes.
I. bonnali :
Généralement au moins une écaille intercalée entre les écailles massétérique et tympanique, qui sont bien visibles. Dans le cas où une écaille seulement est intercalée entre massétérique et tympanique, celle-ci est distinctement plus petite qu’elles.
L’écaille rostrale et l’écaille internasale sont généralement en contact (97.28 % des cas), de même que la postoculaire et la pariétale (91.23 %), et que la supranasale et la loréale (79.42 %). Les anomalies d’écaillure céphalique sont fréquentes (plaques fusionnées, divisées ou malformées).
Granules supraciliaires : 0 à 15 (4.73) côté droit, et 0 à 17 (4.50) côté gauche.
Gulaires : 17 à 25 (21.64) chez les mâles, et 17 à 27 (22.34) chez les femelles.
Colliaires : 5 à 15 (10.10).
Séries longitudinales d’écailles dorsales : 36 à 48 (42.81).
Rangs transversaux d’écailles ventrales : 25 à 29 (26.29) chez les mâles et 25 à 31 (28.32) chez les femelles.
Pores fémoraux : 9 à 18 (13.87) côté droit et 10 à 18 (13.87) côté gauche.
Lamelles sous-digitales (quatrième orteil) : 20 à 31 (26.10).
Ecailles périanales : 6 à 15 (9.22).
I. aranica :
Habituellement une seule écaille entre l’écaille massétérique et l’écaille tympanique, bien distincte. Ecaille rostrale et écaille internasale en contact (100 % des cas), de même que la postoculaire et la pariétale (70.60 % des spécimens des deux côtés, 9 % des spécimens d’un seul côté), et que la supranasale et la loréale (91.90 % des spécimens des deux côtés, 6.20 % des spécimens d’un seul côté). Anomalies de l’écaillure céphalique très fréquentes (plaques fusionnées, divisées ou diformes).
Granules supraciliaires : 0 à 9 (3.63) côté droit et 0 à 9 (3.54) côté gauche.
Gulaires : 18 à 25 (20.98) chez les mâles et 18 à 27 (21.53) chez les femelles.
Colliaires : 7 à 14 (10.69).
Séries longitudinales d’écailles dorsales : 35 à 48 (39.27).
Rangs transversaux d’écailles ventrales : 22 à 27 (24.82) chez les mâles et 25 à 30 (27.53) chez les femelles.
Pores fémoraux : 10 à 15 (12.45) côté droit et 10 à 16 (12.67) côté gauche.
Lamelles sous-digitales (quatrième orteil) : 19 à 30 (26.23).
Ecailles périanales : 6 à 11 (7.76).
I. aurelioi :
L’écaille massétérique et l’écaille tympanique sont relativement petites, spécialement l’écaille tympanique. L’écaille rostrale et l’écaille internasale sont généralement en contact (90.49 % des cas). L’écaille postoculaire et l’écaille pariétale sont habituellement séparées (89.21 % des cas). La supranasale et la loréale sont habituellement en contact (92.91 % des cas). On note une grande variabilité de l’écaillure dans la région temporale, et une fréquence très élevée d’anomalies des écailles céphaliques.
Granules supraciliaires : 1 à 14 (6.5) côté droit et 0 à 13 (6.38) côté gauche.
Gulaires : 20 à 30 (24.69).
Colliaires : 7 à 15 (10.76).
Séries longitudinales d’écailles dorsales : 37 à 52 (46.21).
Rangs transversaux d’écailles ventrales : 25 à 29 (27.14) chez les mâles et 25 à 32 (29.21) chez les femelles.
Pores fémoraux : 7 à 16 (11.93) côté droit et 9 à 16 (12.08) côté gauche.
Lamelles sous-digitales (quatrième orteil) : 21 à 29 (24.87).
Ecailles périanales : 6 à 10 (7.56).
3.3 – Robe
L'iconographie consultée (notamment les planches fournies par Arribas) et notre propre expérience de terrain prouvent que les trois espèces ont une ornementation de la face dorsale variable, et sont susceptibles de revêtir des robes très semblables. A tel point qu'il serait illusoire de tenter de les distinguer entre elles sur le seul critère de la robe si elles étaient sympatriques. Seul I. aurelioi présente une coloration ventrale jaune – orangée caractéristique ayant valeur diagnostique, de même qu'un aspect souvent plus fortement moucheté de noir que les deux autres espèces (Arribas, 1994). En pratique, sur le terrain, c'est donc la localisation géographique qui permet par défaut de dire à laquelle des trois espèces on a affaire ! La robe des trois Pyrenesaura est par contre assez nettement différente de celles des deux autres lacertidés sympatriques et occasionnellement syntopiques (P. muralis et Z. vivipara), et un observateur expérimenté peut les distinguer du premier coup d'oeil dans la majorité des cas (ceci allié à des caractères morphologiques qualitatifs difficilement descriptibles : forme générale de la tête et profil du museau notamment) :
- absence de ligne vertébrale foncée (continue ou non) chez les Pyrenesaura, alors que ce motif est fréquent chez P. muralis et Z. vivipara.
- absence de ligne contrastée claire entre le flanc et le ventre (fréquente chez P. muralis)
- absence de taches bleu turquoise sur les écailles ventrales externes et les flancs (régulières et très visibles chez les mâles de P. muralis, très ténues et invisibles à distance chez les Pyrenesaura quand elles existent).
En pratique, seules certaines femelles de P. muralis peuvent éventuellement poser problème : les mâles de cette espèce ont une ornementation assez éloignée de celle des Pyrenesaura, et Z. vivipara est morphologiquement très différent.
4 – Répartition
spatiale et altitudinale
4.1 – Iberolacerta
bonnali
Espèce occupant l'étage alpin pyrénéen du massif du pic du Midi d'Ossau (Pyrénées-Atlantiques, France) (Pottier, 2001) au massif des Encantats (Espagne, province de Lérida) (Arribas, 2000), de 1700 m d'altitude (Cheylan in Naulleau, 1990) à localement plus de 3000 m (Arribas, op. cit.). L'aire de répartition s'étend donc sur environ 125 km de domaine alpin principalement situé sur la haute chaîne frontalière, mais englobe également certains massifs ou chaînons élevés situés au nord (massif du Néouvielle, en France) ou au sud (massif des Encantats, en Espagne) de celle-ci. En France, l'aire de répartition intéresse trois départements : Pyrénées-Atlantiques, Hautes-Pyrénées et Haute-Garonne. Antérieurement au présent travail, une vingtaine de localités seulement sont connues sur le versant français.
4.2 – Iberolacerta
aranica
Espèce beaucoup moins répandue que la précédente : on la rencontre uniquement de la Serra de Pica Palomera (province de Lérida, Espagne) au massif du Mont Valier (Ariège / Espagne), sur environ 40 km de la chaîne seulement, et ce sur une portion très étroite (Arribas, 2001 ; Pottier & Garric 2006). En France, une très faible partie de l'effectif est située en Haute-Garonne dans le massif du pic de Crabère (Nature Midi-Pyrénées, 2003), l'essentiel des populations étant situé en Ariège. Comme I. bonnali, ce lézard est circonscrit à la ceinture alpine, les observations citées par Arribas s'étageant de 1900 m à 2668 m.
Notons qu'Arribas (1993b), après avoir inclus le massif du mont Valier (Ariège) dans l'aire de répartition de cette espèce sur la base de suppositions formulées par Bertrand & Crochet (1992), a ensuite exclu ce massif de l'aire de répartition d'Iberolacerta aranica au motif que ces suppositions reposaient probablement sur des identifications erronées (Arribas, 2001). Pour cet auteur, la limite orientale de l'espèce est donc située à l'ouest du massif du Valier (considéré donc comme inoccupé), entre le port d'Orle et le pic de Barlonguère. Or, plusieurs observations récentes attestent de la présence de cette espèce dans le massif du Mont Valier, qui doit donc bien être considéré comme la véritable limite orientale connue de l’espèce (Pottier & Garric, 2006). La répartition altitudinale est la même que celle d'Iberolacerta bonnali.
4.3
– Iberolacerta aurelioi
Espèce encore moins répandue que la précédente, connue seulement de la partie de la chaîne s'étendant du massif du Mont Roig ( = Mont Rouch ariégeois) (Espagne / Ariège) aux massifs de la Pique d'Estats (Espagne / Ariège) et du pic de Tristaina ( = pic de Tristagne ariégeois) (Andorre / Ariège) (Arribas, 1999). Les populations de ce lézard, dont la répartition ne s'étend que sur 25 km environ, sont scindées en deux entités distinctes, les recherches effectuées entre le massif du Mont Roig et celui de la Pique d'Estats étant restées à ce jour infructueuses. La répartition altitudinale est la même que celle d'Iberolacerta bonnali et Iberolacerta aranica, soit confinée à la ceinture alpine. En France, cette espèce ne se rencontre que dans le département de l'Ariège, où elle n'est connue que de la haute vallée de Soulcem (Crochet et al., 1996) et de trois autres localités du haut Vicdessos et du haut Aston récemment découvertes, représentant 30 km linéaires environ de chaîne frontalière (Pottier, 2005).
5 – Scénarios
évolutifs et historique du peuplement envisagés
Les trois Iberolacerta pyrénéens (sous-genre Pyrenesaura) ont des caryotypes distincts (Odierna et al., 1996), des allozymes distincts (Mayer et Arribas, 1996) et une morphologie différente (Arribas 1999b, 2000a, 2000b, 2001). Arribas (2001) émet l'hypothèse que les ancêtres des Iberolacerta étaient des lézards vivant au début du Pliocène sous un climat à affinités subtropicales. Les ancêtres du groupe ibéro-pyrénéen auraient occupé le piémont de l'axe pyrénéo-cantabrique, au climat océanique doux et humide (jusqu'à la longitude du Val d'Aran), avant d'être séparés en deux groupes: un groupe cantabrique ayant abouti au sous-genre nominal (ibérique) (lequel comporte encore une sous-espèce vivant -entre autres- à basse altitude sur le littoral cantabrique : Iberolacerta monticola cantabrica) et un groupe pyrénéen ayant abouti au sous-genre Pyrenesaura. Les trois espèces de Pyrenesaura se seraient ensuite différenciées à l'occasion d'isolements populationnels engendrés par les épisodes froids du Pleistocène inférieur (Günz). Cet auteur insiste sur le fait que la répartition actuelle des trois espèces apparaît façonnée par les phases glaciaires maximales du Pleistocène. Par la suite, et bien que ces trois espèces soient aujourd'hui géographiquement isolées, elles ont certainement été en contact à plusieurs reprises, leur degré de différentiation systématique ayant maintenu un isolement sexuel. Les épisodes glaciaires récents (Würm) ont donc certes largement façonné l'actuelle distribution des populations des trois espèces, mais ils n'ont apparemment abouti à aucune différentiation systématique.
Arribas (2000) propose pour I. bonnali l'historique de peuplement suivant pour le quaternaire récent :
Durant les nombreuses oscillations de la glaciation du Riss, où régnait un climat sec et froid, l'espèce a pu plusieurs fois trouver refuge (à une altitude peu élevée) sur le versant sud dans certains massifs de l'est de son aire de répartition actuelle (Encantats …) bien qu'on ne puisse exclure que certains autres massifs plus occidentaux (toujours du versant sud) aient pu aussi jouer un rôle de refuge (Maladeta …). L'interglaciaire Riss / Würm, caractérisé par un climat à la fois plus chaud et plus humide qu'aujourd'hui, a vraisemblablement vu l'espèce occuper une aire de répartition assez semblable à celle que nous connaissons de nos jours. Mais la ceinture forestière atteignait apparemment une altitude plus élevée ( + 400 m environ) et il y a donc tout lieu de croire que l'aire de répartition d'I. bonnali était encore plus restreinte qu'aujourd'hui.
Au cours du Würm, dont le climat est décrit comme globalement sec et froid, d'importants glaciers et calottes glaciaires se sont développés dans la partie centrale et occidentale de la chaîne (à précipitations plus abondantes), l'espèce ayant alors reflué et vraisemblablement trouvé refuge dans certains massifs peu élevés (prépyrénées espagnoles, chaînons calcaires du front nord-pyrénéen) et / ou à l'est de son aire de répartition, moins englacée. Enfin, au postglaciaire, on peut supposer que la reconquête de la chaîne s'est faite de façon synchrone avec celle du rehaussement des étages de végétation, Iberolacerta bonnali ayant accompagné la progression en altitude de la ceinture de végétation alpine. Arribas souligne que les périodes chaudes et l'extension de la forêt ont été aussi préjudiciables à l'espèce que les périodes froides et l'extension des glaces, toutes deux générant des contextes impropres à sa survie. Pour cet auteur, la présence durable d'une importante zone glaciaire au niveau du massif du Balaïtous et du pic d'Arriel (Hautes-Pyrénées / Pyrénées-Atlantiques) aurait notamment représenté un obstacle à la colonisation des massifs à domaine alpin situés plus à l'ouest (pic du Midi d'Ossau, pic de Sesques, pic d'Anie), hypothèse reposant principalement sur sa non-observation d' I. bonnali dans ces massifs. Nous verrons que nos résultats ne s'accordent pas avec cette hypothèse.
A l'est en revanche, il est clair que les vastes vallées glaciaires de la Garonne (en versant nord) et de la Noguera Pallaresa (en versant sud) ont constitué un obstacle majeur qu'Iberolacerta bonnali n'a pas franchi au post-glaciaire, les zones alpines plus orientales étant occupées par les espèces congénériques et parapatriques I. aranica et I. aurelioi.
Eu égard à la complexité des épisodes glaciaires passés, toutes ces hypothèses sont évidemment à considérer avec la plus extrême prudence.
6 – Ecologie,
éthologie et biologie
Le premier (et seul à ce
jour) travail entièrement consacré à l’écologie du Lézard des Pyrénées a été
publié en 1977 par Martinez-Rica, qui a étudié une population d' Iberolacerta
bonnali
située à 2350 m d’altitude sur le versant méridional du Marboré, dans le Massif
du Mont Perdu. Avant cette étude, on ne disposait que de deux informations sur
l’espèce : qu’elle vivait aux étages alpin et subalpin de la chaîne, où
elle fréquentait des substrats rocheux…paramètres vérifiés par tous les
observateurs jusqu’à nos jours. Plus récemment, Arribas a donné plusieurs
descriptions sommaires de l’habitat des trois Pyrenesaura dans ses articles
consacrés à la systématique et à la taxonomie du sous-genre. Ce même auteur a
également publié le premier travail consacré à la biologie de la reproduction
d’un Pyrenesaura,
Iberolacerta aurelioi en l’occurence (Arribas, 2004).
6.1 – Habitat
et micro-habitat
La station étudiée par
Martinez-Rica (1977) est située sur une corniche calcaire affectée de reliefs
karstiques de faibles dimensions. La végétation consiste pour l’essentiel en
une pelouse à Gispet (Festuca eskia, endémique pyrénéenne) où prend place par
endroits un cortège nitrophile de reposoirs à bestiaux. Le site est décrit
comme abondamment fréquenté par les randonneurs en été, et le seul prédateur
potentiel identifié est le Crave à bec rouge ("Chova Piquiroja").
Martinez-Rica mentionne par ailleurs une entomofaune variée et abondante.
L’auteur n’a observé I. bonnali dans le massif du Mont Perdu qu’entre 2050 et
2500 m. Il signale la présence dans ce même massif de Podarcis muralis jusqu’à 1900 m.
Arribas, quand à lui,
considérait initialement (1990) qu' I. bonnali avait des préférences
en matière de nature géologique du substrat qui le distinguaient du Lézard
monticole ibérique Iberolacerta monticola, celui-ci fréquentant toutes sortes de
roches. Les nombreuses fissures horizontales des sites à roches calcaires ou
schisteuses auraient offert à I. bonnali des possibilités écologiques absentes
des sites à roches granitiques ou gneissiques. Il émettait même l'hypothèse
d'un possible remplacement d'I. bonnali par P. muralis dans les zones
granitiques : " (…) Hemos observado que habitat
solo zonas de lapiaz calcáreo, de pizarras o de esquistos, es decir, con
abundantes fragmentos planos que sirvan como refugio y mantengan una
temperatura elevada que permita la casa más o menos sublapidícola o fisurícola,
sin salir al descubierto en las horas de más calor. Todas nuestras
prospecciones en áreas aparemente idóneas para esta especie (por encima de 1800
m) pero con sustrato cristalino (granito, gneis) han resultado infructuosas,
sin embargo, en estas zonas P. muralis
asciende más alto, al menos asta 2400 m (...)."
Ce même auteur (1994)
donne plus tard la description suivante de l’habitat d'I. aurelioi : " (…) habita el piso
alpino desde su limite inferior, entre 2300 y los 2500 m (limite superior
desconocido), en canchales y zonas de roca cercanas a lagos glaciares. El
sustrato geológico está compuesto por pizarras grises muy compactas, micáceas,
fuertemente inyectadas de filones de cuarzo, y por micaesquistos datables del Paleozoico. La vegetación
es de tipo rupícola, caracterizada por el Androsacion vandelii Br.-Bl. 1926, en los roquedos y el Senecion leucophyllae Br.-Bl. 1948, en las pedrizas y gleras. (...)" et fait ultérieurement
remarquer (1999) que les hiatus dans la répartition d'I. aurelioi (zone comprise entre
Mont Roig et Pica d'Estats notamment) correspondent à des zones granitoïdiques
(massif de Certescans etc.), et que c'est par erreur que Crochet et al. (1996) l'ont signalé
en Ariège sur des éboulis granitiques, ces auteurs s'étant mépris sur la nature
géologique du substratum de la station française de Soulcem. Jusque récemment
donc, cet auteur émettait clairement l'hypothèse d'un évitement des zones
granitiques par les Pyrenesaura, et ce bien que deux des plus anciennes
localités connues (Beck, 1943) concernent de tels substrats : pic des Quatre
Termes (granodiorites) (Ternet et al., 1995) et pic d'Arriel (monzogranites)
(Majesté-Menjoulas et al., 1999). Mais, ayant par la suite observé lui-même Iberolacerta
bonnali
sur roche granitoïdique, il écrit plus tard (2000) que : " (…) The habitat is constitued of rocky slopes and outcrops and all their
stages of meteorization (rock boulders, stony slopes, etc.) of all kinds of
substrate, with higher densities in well fissurated habitats (slates, schists,
limestone clints, etc.). The lizard is also present, althought in lower
densities, in less fissurated habitats (granites and gneisses). It is found
frequently in the alpine rock – pasture interface, and appears especially
abundant in places where the summer hydric deficiency is low (proximity of
streams and lakes of glacial origin).(...)".
Notons qu'Iberolacerta
bonnali
semble être à ce jour la seule espèce de Pyrenesaura connue pour habiter des
milieux rocheux granitoïdiques, pour des raisons tenant certainement à sa plus
grande extension spatiale et à l'historique de son peuplement (plus de probabilité
que son aire de répartition englobe des zones granitiques), aucune station
connue d'I. aranica ne se situant non plus sur substrat granitique puisque
Arribas (2001) donne la brève description suivante de l'habitat de cette
dernière espèce : " (…) It inhabits boulders,
talus screes, or stony grasslands with rock debris (mainly slates, schists and
limestones, all dating back to the paleozoic age (...)".
Arribas décrit donc un
habitat finalement relativement variable, principalement caractérisé par la
constance de milieux rocheux météorisés ou fissurés. Le degré de végétalisation
diffère dans une importante proportion, allant de pelouses parsemées de blocs
ou amas de blocs à des surfaces rocheuses quasiment pures. Il semble par
ailleurs à cet auteur qu'I. bonnali soit particulièrement abondant dans des lieux où
le déficit hydrique estival est amoindri par la présence de lacs ou de
ruisseaux. Quand au contexte topographique des stations, les trois espèces sont
citées comme occupant des versants plutôt exposés au sud, mais également à
l'ouest ou à l'est (Arribas, 1997). Cet auteur reste cependant peu détaillé
dans ces domaines, son travail concernant avant toute chose la systématique et
la chorologie de ces animaux, non pas leur éthologie ou leur écologie.
6.2 – Régime
climatique des localités
Ces données ont été
relevées par Martinez-Rica au Refuge de Goríz, situé 200 m plus bas que le site
d’étude de cet auteur (1977).
Couvrant six étés (1968
à 1973) elles ne concernent que les mois de juillet, août et la première
quinzaine du mois de septembre (mois réellement hors-neige correspondant à la
période d’activité des animaux).
-
18%
de jours avec précipitations ( modérées et fortes, dont 14 jours de neige).
-
62%
de jours avec ciel voilé ( au plus des 5/8 ).
-
T°
max. de l’air dépassant 15° c dans moins de 50 % des jours.
-
75%
de jours présentant des T° min. > 5° c.
-
20%
de jours présentant des T° max. < 10° c. ( 1972 : 9 j. sur 80 T°
min.< 0°c.)
-
Moyennes
des max. : de 10.5° ( 1968 ) à 15.2° ( 1972 )
-
Moyenne
des min. : de 4.9° ( 1968 ) à 7.8° ( 1973 )
6.3 – Relations
avec les lacertidés sympatriques
Outre les trois espèces
d'Iberolacerta,
deux autres espèces de lacertidés peuvent être rencontrées jusqu'à la base de
l'étage alpin dans les Pyrénées : le Lézard vivipare Zootoca vivipara et le Lézard des
murailles Podarcis muralis. Ces espèces sont connues de longue date pour y
être communes jusqu'à 2000 m d'altitude, et elles sont potentiellement
présentes jusqu'à 2500 m selon la disponibilité en habitats favorables et la
topographie. La sympatrie altitudinale est donc importante (Martinez-Rica, 1977
; Martinez-Rica & Reiné-Viñales, 1988 ; Lantz, 1927 ; Beck, 1943 ; Duguy,
1971).
De fait, P. muralis, surtout, et Z.
vivipara,
dans une moindre mesure, ont déjà été signalés cohabitant avec l'une ou l'autre
des trois espèces de Pyrenesaura (Lantz, 1927 ; Martinez-Rica, 1977 ; Domènech,
1997 ; Arribas, 2000, 2001), et un cas de syntopie I. aurelioi / P. hispanica a même été relaté
(Arribas, 1997). Zootoca vivipara, dont les exigences écologiques sont assez
éloignées de celles des Pyrenesaura, ne paraît fréquenter que de façon assez
anecdotique les milieux rocheux où vivent ces derniers. Podarcis muralis, en revanche, occupe
des milieux très similaires, et il est très probable que cette espèce empiète
localement sur la niche écologique des Pyrenesaura, voire se substitue à
eux. La limite altitudinale inférieure des Lézards des Pyrénées et la limite
altitudinale supérieure de Podarcis muralis serait donc peut-être
en partie déterminée par une compétition interspécifique.
Nous ignorons quels
facteurs régissent précisément cette répartition respective, aucune étude
n'ayant jamais été menée en ce sens.
6.4 –
Ethologie, cycle d’activité journalier
-
Thermorégulation
Martinez-Rica parvient
aux conclusions suivantes :
-
Iberolacerta
bonnali
ne paraît pas présenter de comportement thermorégulateur. Son thermopréférendum
est très ample.
-
La
T° corporelle de l’animal paraît directement ou indirectement liée à celle du
substrat rocheux.
-
Il
est probable qu'I.. bonnali subisse un processus léthargique partiel et
réversible durant les nuits les plus froides de sa période d’activité.
Cet auteur a également
noté chez un individu une certaine "stratégie" d’exposition au
rayonnement solaire : observé le matin sur une pierre exposée à l’est, le
même animal a été vu en soirée s’insoler sur une pierre exposée à l’ouest.
-
Activité
journalière
L’auteur constate une
sortie des refuges vers 10h30 ( heure d’été ), suivie d’un pic d’activité entre
11h et 12h. L’activité diminue ensuite de 13h à 18h, heure à partir de laquelle
les lézards regagnent leurs refuges jusqu’au lendemain.
-
Déplacements
journaliers
Le maximum observé est
de 15 m. en 18 heures.
-
Activité
prédatrice
Martinez-Rica a constaté
une période de chasse maximum entre 10h30 et 12h30 ( heure d’été ), avec, pour
chaque individu, entre cinq et dix proies ingurgitées par matinée.
-
Régime
alimentaire
L’analyse du contenu
stomacal de dix-huit individus a révélé les pourcentages de proies
suivants :
|
Fourmis |
Coléoptères |
Diptères |
Chenilles |
Insectes
divers |
Arachnides |
Hémiptères |
Lépidoptères |
|
55% |
39% |
33% |
33% |
22% |
22% |
11% |
11% |
6.5 – Cycle
reproducteur
Les premières données
bibliographiques disponibles sur le mode de reproduction, les dates de ponte et
d’éclosion chez I. bonnali émanent d’une observation de Lantz
(1927) :
« L. monticola
bonnali
est ovipare ; la ponte a lieu dans la seconde moitié de juillet. L’œuf
mesure environ 14 mm. de long sur 9 mm. de large au moment de la ponte. En
captivité, à la température de 19 à 25° C, l’incubation dura 59 jours. Un jeune
venant d’éclore mesurait 52 mm. de long, dont 22 mm. pour la tête et le
tronc. »
Récemment, deux articles
(Arribas, 2004 ; 2005) fournissent de nombreuses données concernant le
cycle reproducteur et les stratégies de survie des trois Iberolacerta pyrénéens :
Classes d’âge et
longévité :
Chez I. aurelioi, les populations sont
composées d’adultes et de quatre cohortes d’immatures, auxquelles s’ajoutent
après la période d’éclosion une cohorte de jeunes de l’année.
L’étude des cernes
d’accroissement osseuses (squelettochronologie) révèle une longévité supérieure
aux autres petits lacertidés européens, ce qui apparaît imputable à la période
d’activité annuelle particulièrement réduite des Pyrenesaura : le fémur du plus
grand (57,18 mm) et (conséquemment supposé) plus vieux mâle étudié à cet égard
présente 18 cercles d’accroissement, ce qui correspond à un âge de 17 ans. La
plus grande femelle (62,21 mm) affiche quand à elle un âge de 14 ans.
Taille adulte et
maturité sexuelle :
Le plus petit mâle I.
aurelioi
supposé adulte (d’après des critères de développement des hémipénis) présente
une longueur museau-cloaque de 45,1 mm. Les valeurs sont similaires chez I.
bonnali (45
mm) mais supérieures chez I. aranica (45.4 mm).
Sur 23 femelles gravides
mesurées chez I. aurelioi, les plus petites présentent une longueur
museau-cloaque de 48,9 mm, 49,08 mm et 50,68 mm. Ces valeurs passent à 51.4 mm,
52.3 mm et 54.3 mm chez I. bonnali (n = 25),
et à 50.3 mm, 51 mm et 52.1 mm chez I. aranica (n = 40).
Cycle
reproducteur :
Chez I. aurelioi, l’hivernage prend fin
à la mi-mai ou un peu plus tard selon le taux de couverture neigeuse.
L’activité des adultes cesse vers la mi-septembre ou au début d’octobre selon
les conditions météorologiques. Arribas note que des indices d’accouplement
sont visibles chez les femelles de début juin à début juillet (marques des
mâchoires des mâles), ce qui pour cet auteur laisse entendre que les
accouplements auraient lieu à cette période. Nous verrons que nos propres
observations (accouplements automnaux) incitent à nuancer ces conclusions. Le
développement des œufs a lieu durant le mois de juin et les pontes sont
déposées de fin juin à début juillet. Il n’y a qu’une seule ponte par an.
Le cycle reproducteur d’I.
bonnali et
I. aranica
est similaire.
Comportement de
ponte :
Les femelles creusent
une petite galerie sous une pierre, dans laquelle elles déposent leur ponte.
Les œufs sont généralement agglomérés, comme c’est le cas chez les populations
ovipares, sympatriques, de Zootoca vivipara. Après la ponte, les
flancs et le ventre apparaissent plissés et déprimés.
Nombre d’œufs par
ponte :
On compte généralement 3
œufs maximum chez I. bonnali, 3 ou 4 chez I. aranica, et 2 ou 3 chez I.
aurelioi,
exceptionnellement un seul. Les pontes sont parfois groupées.
Dimension des
œufs :
Les œufs mesurent entre
11,6 mm et 15, 3 mm, pour un poids de 0,3 gr à 0,6 gr chez I. aurelioi, les valeurs étant peu
différentes chez I. bonnali (11.8 mm – 14.9 mm ; 0.46 g –
0.47 g) et chez I. aranica (10.09 mm – 15.3 mm ; 0.3 g –
1.1 g). Le volume total de la ponte apparaît significativement corrélé à la
taille des femelles. De façon classique, la taille et le poids des œufs sont
inversement corrélés au nombre d’œufs de la ponte.
Stade de développement
embryonnaire au moment de l’oviposition :
Les embryons étudiés
chez les trois espèces relevaient des stades 30 à 33 de développement
embryonnaire sensu
Dufaure & Hubert (1961), donc un stade fortement avancé.
Caractéristiques des
sites de ponte :
La ponte a lieu sous des
pierres plates dont la longueur est comprise entre 20 cm et 70 cm, la largeur
entre 10 cm et 50 cm, et l’épaisseur entre 4 cm et 20 cm. La surface de ces
pierres varie de 250 cm2 à 3500 cm2 environ. Dans la plupart des cas, ces
pierres se situent au sein de surfaces herbeuses (moins de 1 % de ligneux bas)
peu pentues (environ 33° en moyenne), dont elles occuppent entre 10 % et 80 %
de la surface au sol. Souvent, plusieurs restes de pontes anciennes se
rencontrent sous une même pierre, certains sites apparaissant donc
régulièrement fréquentés.
Période
d’incubation :
Chez I. aurelioi, dans les conditions du
laboratoire à une température moyenne de 27,8°C, la période d’incubation varie
de 31 jours à 44 jours, soit 5 semaines environ. L’éclosion la plus précoce a
eu lieu un 29 juillet, et la plus tardive un 8 septembre. On peut supposer que,
dans les conditions naturelles, les jeunes éclosent de la mi-août à la
mi-septembre. Cette période diffère peu chez I. bonnali mais elle n’est que de
4 semaines (voire moins) chez I. aranica, qui apparaît posséder une période
d’incubation significativement plus courte que les deux autres espèces.
La période d’incubation
de ces trois espèces est donc particulièrement brève, en relation avec le stade
de développement extrêmement avancé de l’embryon au moment de la ponte (autant
que chez les populations pyrénéennes ovipares de Zootoca vivipara). Les Iberolacerta apparaissent donc
proches de la viviparité, qui serait une réponse évolutive logique à la
contrainte majeure de leur environnement : la brièveté de la période
annuelle de vie active. A titre comparatif, l’incubation dure 2 à 3 mois chez
le Lézard des murailles Podarcis muralis, chez qui la ponte survient dans la
deuxième quinzaine de mai à 1850 m dans les Pyrénées (Saint Girons et Duguy,
1970b). En montagne, P. muralis apparaît donc a priori lésé par la durée de
son incubation, qui exige des sites de ponte particulièrement favorables et des
étés ensoleillés.
Croissance des
œufs :
Chez I. aurelioi, les œufs mesurés ont
accusé un gain de poids de 35,6 % durant la première semaine, puis 11,47 %
durant la seconde semaine, 32,9 % durant la troisième semaine, 6.01 % durant la
quatrième semaine. Une très faible perte de poids a été constatée en cinquième
semaine (1.5 %), avant l’éclosion.
Succès
reproducteur :
Chez I. aurelioi, 64 % des œufs étudiés
sont parvenus à éclosion, ce chiffre s’abaissant à 59 % en ne considérant que
ceux incubés au laboratoire. Dans les conditions naturelles, les pontes sont
assez fréquemment victimes du dipteridae Sarcophaga protuberans, dont les larves
peuvent consommer la totalité d’une ponte. Sur 24 pontes d’I. aurelioi observées dans la
nature, 6 étaient parasitées (soit 25 %), le taux de parasitage étant de 5 %
chez I. bonnali
(n = 39 pontes) et 21 % chez I. aranica (n = 51 pontes). Arribas note que le
cycle annuel de cette mouche apparaît parfaitement adapté à celui d’Iberolacerta
aurelioi.
Modalités
d’éclosion :
Après avoir ouvert
l’enveloppe de l’œuf au moyen de sa « dent » spécialisée, et ce
généralement près d’un des pôles, le jeune demeure un moment à l’intérieur de
la coquille, ne laissant dépasser que l’extrémité du museau ou la tête. En cas
de dérangement, le nouveau-né peu brusquement quitter l’œuf en entraînant avec
lui le reste du sac vittelin, qui se décrochera en quelques minutes.
Chez I. aurelioi, les éclosions semblent
se produire à tout moment de la journée (de 1h00 à 23h00 au laboratoire). Le
processus total d’éclosion, entre le moment ou le jeune lézard déchire
l’enveloppe et celui ou il quitte l’œuf, prend de 1h à 2h. Le sexe du
nouveau-né ne semble pas intervenir dans cette durée.
Taille et poids des
nouveau-nés :
Chez I. aurelioi, la longueur
museau-cloaque des nouveaux-nés est comprise entre 26,43 mm et 29.9 mm (n = 19).
Leur poids varie de 0,4 gr à 0,6 gr. Ces valeurs sont de 22.1 mm – 28.7
mm (n = 68) / 0.2 g – 0.5 g (n = 79) chez I. aranica et de 31 mm – 36
mm / 23.6 g – 27 g chez I. bonnali (n = 3). Les nouveaux-nés sont donc à la
fois plus grands et plus lourds chez I. aurelioi.
Sexe-ratio à la
naissance :
Sur un échantilon de 34
nouveau-nés d’I. aurelioi étudiés en laboratoire, on compte 19 femelles et
15 mâles. Cette proportion, de 1 : 1 environ, s’est avérée identique dans
la nature avec un échantillon plus important de 226 individus.
Persistance de la dent
de l’œuf :
Sur un total de 15
nouveau-nés d’I. aurelioi étudiés à cet égard, la dent de l’œuf est tombée
de 10h à 54h après la naissance. La valeur moyenne est de 24h, la moitié de
l’échantillon l’ayant perdue entre 19h et 36h après la naissance, sans
variation due au sexe.
Comportement des
nouveaux-nés :
Chez I. aurelioi, les nouveau-nés
apparaissent plus vifs et plus agiles que les adultes. Ils ne semblent pas être
capables d’autotomiser leur queue durant les 6 à 8 premiers jours de leur vie,
cela étant vraisemblablement dû à un développement imparfait des plans de
fracture des vertèbres. On note également chez eux une tendance à agiter
nerveusement l’extrémité de la queue lorsqu’ils se sentent menacés. Celle-ci
présentant une coloration vive chez cette espèce (bleutée), il est probable que
ce comportement ait pour fonction de focaliser l’attention d’éventuels
prédateurs vers cet organe non vital.
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