INTRODUCTION

La théorie de l'évolution par la sélection naturelle (Darwin, 1859) induit l'idée que les organismes n'ont pas des aptitudes égales de survie et de reproduction dans un environnement donné. Afin d'optimiser leur survie, leur succès reproductif et donc leur valeur sélective (fitness), les animaux doivent effectuer des choix entre les multiples options auxquelles ils sont confrontés au cours de leur vie. Ces choix sont déterminés par des mécanismes évolutifs (ultimates causes, Lack, 1954) responsables de l'évolution du comportement de l'espèce par la sélection naturelle, mais aussi par des mécanismes immédiats (proximate causes, Lack, 1954), propres aux individus et inhérents à la perception de leur environnement.

La répartition spatiale d’une population animale résulte donc de processus complexes de choix de l’habitat (Svardson, 1949 ; Klopfer, 1972 ; Cody, 1985 ; Hutto, 1985 ; Klopfer & Ganzhorn, 1985 ; Boulinier, 1995 ; Stamps, 2001) qui sont déterminés par des compromis (trade-off) entre les coûts et les bénéfices pour la survie et pour le succès de reproduction (Roff, 1992 ; Stearns, 1992 ; Clobert et al., 2001). En période de reproduction, pour les organismes qui se sont déjà reproduits, la sélection de l'habitat implique en particulier de choisir de réoccuper le site de reproduction précédent ou d’en adopter un nouveau. Le premier type de comportement définit la fidélité au site de reproduction, le second la dispersion de reproduction (breeding dispersal, Greenwwod & Harvey, 1982). Quant aux animaux qui accèdent pour la première fois à la reproduction, ils peuvent choisir de se reproduire à l’endroit où ils sont nés (philopatrie), ou ailleurs, comportement définissant la dispersion d'installation (natal dispersal, Greenwwod & Harvey, 1982). La distribution des animaux en période de reproduction découle donc de phénomènes multiples et complexes qui tiennent à la fois aux conditions de l'habitat (facteurs biotiques et abiotiques) et aux stratégies démographiques adoptées par les organismes.

Chez les oiseaux, la tendance à la fidélité au site de reproduction est un phénomène relativement bien étudié tant chez les espèces migratrices (Kendeigh, 1941 ; Werth, 1948 ; Austin, 1949 ; Darley et al., 1971 ; Hepp & Kennamer, 1992 ; Jenkins & Jackman, 1993) que chez les espèces non migratrices (Harvey et al., 1979 ; Schieck & Hannon , 1989 ; Ingold, 1991 ; Fischer et al., 1993). Pour Greenwood & Harvey (1982), la fidélité est un comportement qui relève d'une forte valeur adaptative. Elle permet aux individus d'optimiser le temps d'installation sur les sites de reproduction et donc une économie d’énergie (Greenwood & Harvey, 1982 ; Harvey et al., 1979). Cette stratégie offre également l'avantage d'une meilleure connaissance des territoires pour l'exploitation de leurs ressources (Freer, 1979 ; Gavin & Bollinger, 1988).

La philopatrie est, quant à elle, un comportement qui accroît les chances de se reproduire avec un partenaire génétiquement proche. Cela permet une meilleure adaptation locale grâce au maintien des complexes de gènes coadaptés (Bateson, 1978 ; Greenwood & Harvey, 1982 ; Shields, 1987) et des comportements coopératifs, en particulier entre les individus philopatriques de même sexe (Greenwood, 1980).

Il est admis que la dispersion permet de pallier les aléas de l’environnement telles que la dégradation ou l'instabilité de l’habitat (Johnson & Gaines, 1990 ; Olivieri et al., 1995 ; Paradis, 1998 ; Ronce et al., 2001), la distribution spatiale des ressources (McPeek & Holt, 1992) ou de résoudre les problèmes inhérents aux densités des populations (Wolff, 1997), à la compétition entre individus (apparentés ou non) (Hamilton & May, 1977), ou encore d’éviter la dépression de consanguinité résultant d'une reproduction entre individus génétiquement proches (Johnson & Gaines, 1990 ; Motro, 1991). Chez les oiseaux, la dispersion peut être inhérente soit à des prédispositions génétiques : certains individus ayant tendance à se disperser tandis que d’autres non (Howard, 1960 ; Lidicker, 1975 ; Payne & Payne, 1993), soit elle résulte d’un choix ou de contraintes subies par les individus (Taillandier et al., 2003).

Entre deux saisons de reproduction consécutives, les adultes peuvent donc se disperser pour trouver un meilleur territoire afin d’améliorer leur succès de reproduction (Baeyens, 1981 ; Greenwood & Harvey, 1982 ; Beletsky & Orians, 1987 ; Payne & Payne, 1993). Chez les espèces migratrices, les mâles peuvent, en particulier, changer de territoire à cause d’une compétition intraspécifique élevée au moment de l’investissement des territoires. Ainsi, les jeunes mâles qui défendent leurs territoires avec moins de succès que les mâles âgés se dispersent plus fréquemment et plus loin que ces derniers (Harvey et al., 1984 ; Payne & Payne, 1993). Pour Beletsky & Orians, (1987) un mâle peut également changer de territoire parce que celui de l’année précédente est définitivement occupé par un autre mâle. Il choisit alors de s’installer ailleurs afin de limiter les pertes de temps et d’énergie inhérentes à la compétition (Murray, 1967). Quant aux femelles, elles peuvent ne pas occuper leurs anciens territoires parce que leurs partenaires ne sont plus disponibles ou parce qu’elles ont choisi des partenaires de meilleure qualité (Møller, 1988 ; Lundberg & Alatalo ; 1992).

Contrairement à la dispersion de reproduction, peu de travaux expliquent les facteurs qui déterminent la dispersion d'installation (Paradis et al., 1998). L'évitement de la compétition intrasexuelle et de l'endogamie (Dobson, 1982 ; Pusey, 1987 ; Wolff, 1993) sont actuellement les hypothèses dominantes avancées pour rendre compte des avantages de ce comportement. Cependant, les rôles relatifs de ces deux facteurs sont encore sujets à de nombreuses discussions (Bengtsson, 1978 ; Moore & Ali, 1984 ; Dobson & Jones, 1985 ; Shields, 1987 ; Wolff, 1993 ; Kunkele & Von Holst, 1996).

En Europe, le Rougequeue noir (Phoenicurus ochruros) est un passereau qui connaît une importante extension de son aire de reproduction particulièrement bien documentée depuis le début du XX^ème siècle. (Mayaud, 1936 ; Yeatman , 1976 ; Cramp, 1988 ; Erard, 1994).

Pour cette espèce à large plasticité écologique, si la biologie de reproduction a déjà pu être étudiée (Senk, 1962 ; Havlin, 1976 ; Vorob’ev, & Likhatskii, 1988 ; Nicolai, 1989, 1992, 1994 ; Andersson, 1990 ; Weggler, 1997) comme le fait remarquer Erard (1994), les données relatives à la dynamique de population restent peu nombreuses, et le degré de fidélité des adultes à leur site de reproduction ou le degré de philopatrie des jeunes à leur lieu de naissance sont totalement inconnus. De même, si la distribution géographique et les modalités de la migration de ce passereau ont pu faire l’objet de divers travaux (Nicolau-Guillaumet & Spitz, 1959 ; Erard & Yeatman, 1967 ; Cramp, 1988), les recherches sur la distribution des individus dans les habitats sont peu nombreuses et apportent des réponses souvent fragmentaires voire contradictoires.

A ce jour, Andersson (1987) a pu montrer l'influence de l'âge des individus sur la chronologie de l’installation du Rougequeue noir au retour de la migration pré-nuptiale et sur la distribution des mâles sur les zones de reproduction. Par ailleurs, Verbeek (1984) puis Sackl & Rauer (1987) ont pu mettre en évidence une répartition plus importante des jeunes en altitude. Cependant, cette tendance n'a pas été retrouvée pour la population étudiée par Kollinski & Landmann (1996). Nicolai (1988) a, quant à lui, signalé que les oiseaux entrant dans leur seconde année civile se répartissaient dans des espaces moins fréquentés par leurs congénères. Cet auteur a également remarqué, sans toutefois apporter d’explication, que les sites potentiels de reproduction ne sont pas occupés uniformément par les Rougequeues noirs. Enfin, Andersson (1985, 1995) a pu souligner le rôle que joue la présence de zones herbacées plus ou moins étendues et de bâtiments plus ou moins élevés dans le choix des mâles des sites potentiels de reproduction.

Compte-tenu de la rareté des études conduites sur le Rougequeue noir et des réponses souvent fragmentaires apportées quant à ses stratégies d’utilisation de l’espace, nous avons entrepris l'étude d'une population de Rougequeues noirs nicheuse dans une zone de moyenne montagne située dans l’est du Massif Central. Dans le cadre de notre travail, nous nous sommes attachés à étudier les modalités d’occupation de l’espace de l’espèce, sa biologie de reproduction, la fidélité, la philopatrie et les stratégies de dispersion des individus.

Le premier chapitre de notre mémoire présente des généralités sur le Rougequeue noir : les diverses sous-espèces et leur aire de répartition dans le monde, l’habitat et la répartition de la sous-espèce gibraltariensis en France, quelques données bibliographiques concernant la biologie de la reproduction et enfin le statut de cette sous-espèce en Europe et en France et plus particulièrement en région Rhône-Alpes. Les chapitres II et III décrivent d’une part le cadre de notre étude : Les Monts du Forez et plus précisément la zone que nous avons choisie et d’autre part, les méthodologies employées pour étudier la chronologie d’installation des Rougesqueues noirs lors de leur retour de migration, la biologie de la reproduction, la fidélité, la philopatrie et la dispersion des individus. Le chapitre IV expose nos résultats qui s’articulent en cinq parties. Nous présentons tout d’abord un rapide commentaire sur le cycle annuel de vie du Rougequeue noir qui niche dans la zone retenue. Ensuite, afin de comprendre les modalités d’occupation spatiale du Rougequeue noir, nous avons analysé d’une part les liens qui peuvent exister entre l’ordre d’occupation des secteurs de reproduction et les différents paramètres de leur habitat et d’autre part, l’influence de l’âge des individus dans leur répartition entre différents types d’habitats. Le sous-chapitre suivant fait état des données que nous avons pu acquérir sur la reproduction du Rougequeue noir, tandis que les deux dernières parties présentent nos résultats obtenus quant au suivi de la fidélité des adultes aux secteurs de reproduction, de la philopatrie et de la dispersion. Enfin, une discussion fait état des aspects les plus marquants de nos résultats en les confrontant avec les données déjà acquises par d’autres auteurs, notamment celles qui ont été obtenues chez les espèces appartenant à la famille des Turdidés.

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Habitat, fidélité, philopatrie et dispersion

Résumé

INTRODUCTION

Bibliographie