MINISTERE DE L’EDUCATION NATIONALE, DE LA RECHERCHE

ET DE LA TECHNOLOGIE

 

 

 

 

 

ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES

SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE

 

 

 

 

 

BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION DE LA

GUIFETTE MOUSTAC (CHLIDONIAS HYBRIDA) EN BRENNE

 

 

 

 

 

 

Mémoire présenté par

 

Franck LATRAUBE

 

pour obtenir le titre de diplômé de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes

 

 

Soutenu le 23 Juin 2006, devant le jury suivant :

 

 

 


Bruno DELESALLE (EPHE Perpignan)                               Président

Roger PRODON (EPHE Montpellier)                                  Examinateur

Vincent BRETAGNOLLE (CNRS de Chizé)                                   Examinateur

Pierre YESOU (ONCFS)                                                     Examinateur

Françis MEUNIER (LPO)                                                    Examinateur

Nicolas SADOUL (Marais du Vigueirat)                              Examinateur

 

 

 

 

 

 


Laboratoire : Biogéographie et Ecologie des Vertébrés                                Directeur : M. Roger Prodon

E.P.H.E. Sciences de la vie et de la Terre

Montpellier (34)

 

 

Centre National de la Recherche Scientifique

Centre d’Etudes Biologiques de Chizé (79)                            Responsable : M. Vincent Bretagnolle

 

 

ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES

SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE

 

 

BIOLOGIE DE LA REPRODUCTION DE LA

GUIFETTE MOUSTAC (CHLIDONIAS HYBRIDA) EN BRENNE

 

 

 

 

Franck LATRAUBE

 

Résumé

 

 

Mots clés : Guifette moustac, Chlidonias hybrida, reproduction, habitat, domaine vital, migration, démographie, Brenne

 

 

Afin de mieux comprendre les stratégies d’utilisation de l’espace par les populations reproductrices de guifettes moustacs en Brenne, une étude à été confiée au Centre d’Etudes Biologiques de Chizé (CNRS) par la Réserve Naturelle de Chérine. Les populations nicheuses sont suivies dans cette région depuis plus de 20 ans par la Ligue pour la Protection des Oiseaux et la Réserve Naturelle de Chérine. Une première analyse de cette base de données, unique en France, montre que les effectifs nicheurs sont très variables, à la fois dans l’espace (étangs colonisés ou non) et dans le temps (tendances). Les variables qui influencent ces mouvements sont directement liées à la gestion piscicole des étangs, en particulier la végétation flottante qui s'avère être le facteur déterminant de l’installation des reproducteurs, mais aussi l’existence des "assecs". D’autres paramètres sont à prendre en compte, tels que les conditions météorologiques, le profil typologique de l’étang, et le paysage en périphérie.

 

Les caractéristiques de l’habitat sont décrites plus particulièrement à travers une étude portant sur les sites d’alimentation. Durant trois années, un suivi télémétrique réalisée sur 33 adultes reproducteurs a démontré que le nombre de couples nicheurs influence la surface du "domaine vital" utilisé par la colonie, à nombre d’individus suivis égal. Une colonie d’une centaine de couples requiert ainsi un domaine vital de plusieurs centaines d’hectares, certains sites d’alimentation étant distants de plus de 5 km de l’étang de reproduction.

 

En parallèle, des observations comportementales réalisées à la fois sur les sites d’alimentations et sur les colonies démontrent que les guifettes moustacs ont un régime insectivore prédominant durant l’élevage des jeunes.

 

Enfin, un programme de baguage coloré a permis de baguer plus de 500 adultes et poussins, avec pour objectif de décrire les phénomènes de dispersion, la migration et de quantifier la fidélité des nicheurs sur leurs sites de reproduction. La biométrie et l’observation comportementale des adultes ont en outre permis d'élaborer une méthode de sexage de ces oiseaux, dont la fiabilité est supérieure à 95%.

 

Au terme de ces recherches, des mesures de gestion spécifiques sont suggérées afin de maintenir les effectifs des populations nicheuses en Brenne. Ces perspectives présentent l'intérêt de pouvoir être appliquées à d’autres régions qui connaissent les mêmes difficultés quant au maintien local des populations nicheuses de cette espèce à forte valeur patrimoniale qu'est la guifette moustac.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

SOMMAIRE

 

Chapitre 1: Introduction générale....................................................................................................... 5

1. Une biodiversité menacée.................................................................................................................. 5

2. La dégradation des zones humides.................................................................................................... 6

3. La Guifette moustac: un hôte prestigieux des étangs.......................................................................... 7

4. Problématique................................................................................................................................... 8

 

Chapitre 2: Cadre général de l’étude.................................................................................................. 9

1. Présentation de la Guifette moustac (Chlidonias hybrida).................................................................. 9

1.1. Généralités..................................................................................................................................... 9

1.2. Aire de répartition.......................................................................................................................... 9

1.3. Statut et effectifs........................................................................................................................... 10

1.4. Biologie de la reproduction.......................................................................................................... 11

1.5. Ecologie alimentaire..................................................................................................................... 12

2. Présentation du site d’étude............................................................................................................. 13

2.1. Situation géographique................................................................................................................ 13

2.2. Historique du site d’étude............................................................................................................. 15

2.3. Evolution des pratiques piscicoles................................................................................................ 15

 

Chapitre 3: Traits d’écologie de la reproduction (I): critères d’identification des sexes.................. 17

1. Introduction.................................................................................................................................... 17

2. Matériel et méthodes....................................................................................................................... 17

2.1. Biométrie..................................................................................................................................... 17

2.2. Observations comportementales réalisées sur le terrain................................................................. 18

2.3. Analyses statistiques..................................................................................................................... 18

3. Résultats.......................................................................................................................................... 19

3.1. Mesures biométriques discriminantes............................................................................................ 19

3.2. Critères d’identification des sexes sur le terrain............................................................................. 20

4. Discussion....................................................................................................................................... 22

4.1. La biométrie................................................................................................................................. 22

4.2. Les observations comportementales.............................................................................................. 22

 

Chapitre 4: Traits d’écologie de la reproduction (II): investissement dans la reproduction............ 23

1. Introduction.................................................................................................................................... 23

2. Matériel et méthodes....................................................................................................................... 23

2.1. Biométrie des œufs....................................................................................................................... 24

2.2. Densité des nids............................................................................................................................ 25

2.3. Parasitisme intra-ponte "Conspecific Brood Parasitism" (CBP)...................................................... 25

2.4. Suivi de la reproduction............................................................................................................... 26

2.5. Condition corporelle.................................................................................................................... 26

3. Analyses statistiques........................................................................................................................ 27

4. Résultats.......................................................................................................................................... 27

4.1. Biométrie des œufs....................................................................................................................... 27

4.2. Le rôle du troisième œuf.............................................................................................................. 29

4.3. Parasitisme intra-ponte ou "Conspecific Brood Parasistim" (CBP)................................................. 29

4.4. Succès à l’éclosion....................................................................................................................... 31

4.5. Condition corporelle des poussins................................................................................................ 32

5. Discussion....................................................................................................................................... 33

5.1. La biométrie des œufs.................................................................................................................. 33

5.2. Le parasitisme intra-ponte ou conspecific brood parasistim CPB................................................... 33

5.3. Succès d’éclosion......................................................................................................................... 34

5.4. Condition corporelle.................................................................................................................... 35

 

Chapitre 5: Traits d’écologie de la reproduction (III): budget d’activité et régime alimentaire des adultes et des poussins.............................................................................................................................................. 36

1. Introduction.................................................................................................................................... 36

2. Les observations comportementales au nid ("focal sampling")......................................................... 36

2.1. Matériel et méthodes.................................................................................................................... 36

2.2. Analyses statistiques..................................................................................................................... 37

2.3. Résultats....................................................................................................................................... 38

3. Les observations comportementales sur les zones de chasse............................................................. 41

3.1. Matériel et méthodes.................................................................................................................... 41

3.2. Résultats....................................................................................................................................... 42

3.3. Discussion.................................................................................................................................... 44

 

Chapitre 6: Migration et fidélité inter-annuelle des nicheurs aux sites de reproduction.................. 46

1. Introduction.................................................................................................................................... 46

2. Matériel et méthodes....................................................................................................................... 46

2.1. Données provenant du CRBPO..................................................................................................... 46

2.2. Programme de baguage coloré..................................................................................................... 47

3. Résultats.......................................................................................................................................... 50

3.1. L’incidence des captures.............................................................................................................. 50

3.2. Reprises communiquées par le Muséum....................................................................................... 50

3.3. Programme de marquage coloré en Brenne.................................................................................. 51

4. Discussion....................................................................................................................................... 52

4.1. L’incidence des captures.............................................................................................................. 52

4.2. Le baguage.................................................................................................................................. 53

 

Chapitre 7: Evolution spatio-temporelle des effectifs nicheurs et caractérisation de l’habitat de reproduction en Brenne................................................................................................................................................ 54

1. Introduction.................................................................................................................................... 54

2. Matériel et méthodes....................................................................................................................... 54

2.1. Les comptages.............................................................................................................................. 54

2.2. La typologie des étangs................................................................................................................ 55

3. Analyses statistiques........................................................................................................................ 55

4. Résultats.......................................................................................................................................... 56

4.1. Evolution des effectifs nicheurs.................................................................................................... 56

4.2. Les échanges avec d’autres zones de reproduction....................................................................... 57

4.3. Répartition spatiale des effectifs nicheurs...................................................................................... 57

4.4. Fréquence d’utilisation des étangs................................................................................................ 58

4.5. Variables liées au site de reproduction.......................................................................................... 60

5. Discussion....................................................................................................................................... 63

5.1. Evolution du nombre de couples nicheurs.................................................................................... 63

5.2. Evolution de la répartition spatiale............................................................................................... 64

5.3. Succès reproducteur et milieu environnant................................................................................... 65

 

Chapitre 8: Caractérisation des zones d’alimentation...................................................................... 66

1. Introduction.................................................................................................................................... 66

2. Matériel et méthodes....................................................................................................................... 67

2.1. La télémétrie................................................................................................................................ 67

2.2. Protocole de suivi......................................................................................................................... 69

3. Analyses statistiques........................................................................................................................ 70

3.1. Les Kernels.................................................................................................................................. 70

3.2. Le Minimum Convex Polygon..................................................................................................... 71

3.3. Les distances de chasse................................................................................................................. 71

4. Résultats.......................................................................................................................................... 71

4.1. Taille du domaine vital en liaison à la taille de la colonie.............................................................. 71

4.2. Choix des zones d’alimentation entre les prairies et les étangs....................................................... 73

4.3. Zones d’alimentation et sexe........................................................................................................ 74

4.4. Zones d’alimentation et date d’éclosion........................................................................................ 75

5. Discussion....................................................................................................................................... 75

5.1. Domaine vital et taille de la colonie.............................................................................................. 76

5.2. Zones d’alimentation et sexe........................................................................................................ 76

5.3. Zones d’alimentation et date d’éclosion........................................................................................ 76

 

Chapitre 9: Conclusions et perspectives pour la gestion conservatoire............................................ 78

1. Les réserves sont-elles adaptées à cette espèce?................................................................................ 78

2. L’importance de la végétation flottante........................................................................................... 79

3. L’influence d’une pratique piscicole: l’assec................................................................................... 79

4. Le maintien d’une pisciculture extensive......................................................................................... 80

5. L’importance des prairies "naturelles".............................................................................................. 80

6. Une gestion locale pour un grand migrateur.................................................................................... 81

7. Vers la conservation d’un écosystème riche et menacé.................................................................... 81

 

BIBLIOGRAPHIE............................................................................................................................. 82

 

Chapitre 1: Introduction générale

1. Une biodiversité menacée

 

Notre époque est située dans un contexte de crise de la biodiversité. Même si l’extinction des espèces fait partie du processus normal de l’évolution, le phénomène actuel est qualifié de "6ème extinction" car son ampleur est comparable à celle des cinq extinctions de masse précédentes indiquées dans le disque géologique (Leakey & Lewin 1995, Vitousek et al. 1997, Belovsky et al. 1999, Tilman 2000, Koh et al. 2004). Un grand nombre d’espèces appartenant à un large cortège taxonomique disparaissent: entre 2 et 5% par décennie (Lawton & May 1995, Stattersfield et al. 1998). Ce rythme est 100 à 1000 fois plus élevé que les taux normaux (Frankham et al. 2002). Les activités humaines (destruction et fragmentation d'habitat, introduction d’espèces exotiques, sur-exploitation) sont les principales causes directes ou indirectes de cette extinction (Steadman 1995, Bevanger & Overskaug 1998, Brooks et al. 1999, Sol et al. 2002). Lorsqu’un grand nombre d'espèces sont conduites à l'extinction, dans la plupart des cas, la taille de leur population réduit ce qui augmente leur susceptibilité aux effets stochastiques (Frankham et al. 2002). Avec l’augmentation des populations humaines, l'impact croissant des activités anthropiques est prévu pour mener la moitié de toutes les espèces à l'extinction dans un délai de trois cents ans. L’Institut Français de l’Environnement estime que 34% des espèces d’amphibiens, 24% des espèces de mammifères et 15% des espèces d’oiseaux sont actuellement menacées d’extinction sur notre territoire.

Pendant longtemps, les scientifiques ont accumulé des connaissances sur la nature (Daily et al. 2000) sans se préoccuper de la conservation des systèmes naturels ni de leur diversité biologique (Cincottia et al. 2000) (Levêque & Mounolou 2001). Depuis une vingtaine d’années, la recherche française en écologie et en évolution s’intéresse de plus en plus à la biologie des populations fragmentées (Clobert et al. 1996). Pour Legay et Barbault (1995), ces populations isolées présentent deux avantages. Premièrement, les populations bien délimitées dans l’espace permettent de récolter des données pertinentes sur l’étude des mouvements (Van Jaarsveld et al. 1998). Deuxièmement, elles ont permis le développement d’une école française en démographie et génétique des populations dans laquelle les aspects statistiques et de modélisation sont dominants. Ces deux axes consistent à comprendre le fonctionnement des populations isolées induites par la fragmentation de l’habitat qui augmente les risques d’extinction d’une espèce (Shaffer 1981, Heywood & Watson 1995). Le concept de "Biologie de la Conservation" est très récent puisqu’il est apparu dans les années 70 mais n’a réellement été utilisé qu’à partir des années 80 (Soule 1985, Noss 1999). Le terme "biodiversité", est apparu à la conférence de Rio en 1992, pour qualifier la richesse des espaces naturels qu’ils hébergent. Pour la première fois, l’opinion publique a conscience des effets directs de l’homme sur l’érosion de la diversité biologique. La conservation d’espèces ou d’espaces d’intérêt patrimonial repose avant tout sur le choix des zones à favoriser. Dans ce contexte, les recherches développées s’inscrivent dans les deux principaux courants de la Biologie de la Conservation (Soule 1985) qui est basée sur sept principes (Mangel et al. 1996): la conservation d’espèces, de populations, de communautés ou de régions particulières ("hot spots") et une conservation plus fonctionnelle où les divers niveaux des écosystèmes, les interactions biotiques et l’écologie historique sont pris en compte (Pilmm 1997, Luck et al. 2003). Habituellement, on se réfère à l’une des premières théories majeures de la biodiversité: la biogéographie insulaire (Mac Arthur & Wilson 1967, Diamond et May 1975, Hubbel 2001) qui prédit une meilleure conservation lorsque la taille de l’espace mis en réserve est importante et de forme circulaire (les réserves de forme étirée offrant un plus grand linéaire de lisière). Une des phases capitales de tout programme de conservation correspond à la caractérisation écologique des objets concernés, de l’espèce au paysage, mais aussi à l’estimation de leur intérêt (Dimmick et al. 1999, Tilman 2000). Les zones humides, écosystèmes caractérisés par la présence de l’eau (douce, saumâtre ou salée, durant tout ou partie de l’année), très menacées, ont suscité de nombreux programmes scientifiques de conservation à l’origine de réglementations spécifiques nationales ou internationales.

2. La dégradation des zones humides

 

Elles possèdent une valeur écologique remarquable: au niveau mondial, les secteurs d’eau douce accueillent 12% de l’ensemble des espèces animales alors que leur superficie ne représente que 1% des écosystèmes. En France, plus de 30% des espèces d’oiseaux dépendent des zones humides et 30% des espèces végétales remarquables et menacées en France y sont inféodées (source Institut Français de l’Environnement). Depuis toujours, l’homme a considéré les zones humides comme des lieux inhospitaliers. Les marécages étaient considérés comme des foyers du paludisme et de la sorcellerie. Les relations qui ont lié les hommes et les zones humides est l’histoire d’un perpétuel conflit. Au XIIème siècle, la religion recommandait de consommer du poisson. Or, les transports et le conditionnement de l’époque ne permettaient pas l’acheminement du poisson de mer vers l’intérieur des terres. Les moines ont donc créé des étangs dans les régions centrales afin de pallier ce déficit en élevant du poisson d’eau douce. Les principaux sites continentaux d’étangs tels que la Brenne, la Dombes, le Forez ou la Sologne, datent de cette époque. La création de ces "hot spots" a donc eu un effet bénéfique pour l’avifaune (Obertli et al. 2002). Un étang peut être défini comme: « un plan d’eau aménagé entretenu par l’homme, dont la profondeur excède rarement 5 mètres, pouvant être vidé et favorisant le développement des plantes aquatiques sur une grande partie de sa surface» (Otto-Bruc 2001), contrairement au lac dont la profondeur excède généralement 20 à 30 mètres et qui permet une stratification thermique (Fischesser & Dupuis-Tate 1996). Les étangs constituent des milieux de vie importants pour un très grand nombre d’espèces végétales et animales aquatiques dans un paysage fortement anthropique et banalisé (Lachavanne et al. 2002). La présence de zones de transition "terre-eau" conjuguée aux variations des conditions hydriques permet l’implantation d’une grande diversité d’espèces végétales et animales (oiseaux d’eau, amphibiens, insectes…) (Trotignon 2000). Un écosystème aquatique est un système complexe qui échange en permanence de l’énergie (solaire, organique, chimique) avec le milieu ambiant et les milieux environnants terrestres (Fischesser & Dupuis-Tate 1996). Ces milieux stagnants occasionnent une forte production primaire qui, à terme, conduit à un atterrissement. L’homme a donc une influence considérable sur la gestion du milieu et le modifie inlassablement, et ce depuis sa création (Berard & Marchenay 2002).

Parmi les régions d’étangs françaises (Champagne humide, Bourbonnais, Dombes, Forez, Sologne, Woëvre), la Brenne abrite un patrimoine biologique exceptionnel. Elle est classée par l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) au quatrième rang des zones humides d’importance internationale, et a été désignée au titre de la Convention de Ramsar, en 1991. Contrairement à la plupart des zones humides, le nombre d’étangs est en constante augmentation depuis une vingtaine d’années (Guérin 2001). Les étangs ont toujours été voués à la pisciculture. L’action positive de l’homme qui a créé un biotope favorable aux espèces aquatiques s’est toutefois progressivement inversée. L’accroissement des besoins de la population a contraint à augmenter la production agricole. Jadis, il était impossible d’accroître la productivité des terres, la solution consistait donc à agrandir les surfaces exploitables. L’agriculture s’est peu à peu étendue sur des territoires jusqu’alors réputés comme insalubres comme les marécages, les marais ou les deltas. Ces milieux riches ont été canalisés par endiguement puis asséchés afin de les rendre utilisables. En cinquante ans, l’Europe a fortement dégradé 75% des zones humides et le phénomène ne tend pas à se réduire (Brinson & Malvárez 2002, Mitsch & Gosselink 2002). Toutefois, un changement notable des mentalités semble s’opérer depuis les années 70 avec les premières mesures concernant la protection de cet habitat telles que la convention de Ramsar[1].

Les zones humides font partie des milieux à conserver ou à restaurer en priorité afin de garantir la santé des populations humaines. Néanmoins, l’homme est à l’origine de certaines zones humides dans des secteurs où elles étaient absentes jadis.

Certaines espèces, comme la Guifette moustac, sont apparues dans certains secteurs géographiques grâce à la création de ces milieux artificiels. L’avenir de cette espèce est, à l’heure actuelle, menacé au niveau européen suite à la disparition de son habitat de reproduction (Tomialojc 1994). La compréhension de caractéristiques spécifiques, telles que les stratégies de reproduction et d’utilisation des ressources, associée à celle des facteurs écologiques qui les influencent, peut permettre d’approfondir les connaissances générales d’une espèce menacée et donc de contribuer à sa préservation.

 

3. La Guifette moustac: un hôte prestigieux des étangs

 

La Guifette moustac (Chlidonias hybrida) se comporterait comme une espèce colonisatrice des étangs en phase de comblement, c’est-à-dire très riches en végétation, donc déjà sur le déclin (Vansteenwegen 1998). Son habitat semble être plus complexe que ne le décrivait Buffon au XVIIIéme siècle: « elles choisissent une touffe d’herbe ou une motte dans l’eau, au milieu des marais, où elles apportent quelques brins d’herbes sèches…» (Buffon 1773). On les rencontre surtout dans les régions d’étangs car elles ont besoin de vastes étendues de végétation aquatique pour nicher (Rocamora & Yeatman-Berthelot 1999). L’origine des premières nidifications en Brenne est inconnue. Nous pouvons supposer qu’elles se sont produites quelques décennies à peine après la création des premiers étangs mais les preuves vont défaut. Les premières données sur la reproduction des guifettes remontent à la fin du XIXème siècle. Les auteurs traitent surtout de la « guifette épouvantail» (guifette noire) et déclarent: « La Brenne est la patrie des guifettes: elles s’y rendent par milliers au printemps et se répartissent sur presque tous les étangs: elles sont parfois si communes qu’on peut estimer à deux cents couples la population d’un seul étang, composée pour 2/5 d’épouvantails, et 2/5 des deux autres espèces…» (Martin & Rollinat 1982). Il est très difficile d’interpréter ce témoignage d’époque, mais les précisions concernant les premières dates d’arrivée et les éléments sur la biologie attestent un certain sérieux. Nous pouvons affirmer que les effectifs de guifettes ont fortement évolué. Ainsi, il ne reste plus qu’un reliquat de guifettes noires avec une colonie de 4 couples en 2004. Les premières estimations des effectifs nicheurs de guifettes moustacs sont assez récentes puisqu’elles datent des années 70. Aucune donnée précise n’est disponible avant cette période.

 

4. Problématique

 

Comprendre la dynamique des populations morcelées et analyser les mécanismes de dispersion des individus sont les deux priorités de la biologie de conservation (Legay & Barbault 1995). Le cadre de ce mémoire s’inscrit dans une problématique de conservation. Les effectifs de Guifette moustac sont menacés à l’échelle européenne suite à la disparition des habitats de reproduction (Tomialojc 1994). Or, nous ne connaissons que très peu de choses sur cette espèce et il était donc crucial d’acquérir des connaissances sur sa biologie. De plus, l’unité fonctionnelle d’une colonie de guifettes est constituée d’un lieu de reproduction (colonie) et de plusieurs sites d’alimentation (prairies et étangs périphériques). Jusqu'à présent, l’essentiel des mesures conservatoires porte sur le lieu de reproduction et non sur les zones alimentaires. Site d’importance national et international pour la reproduction de la Guifette moustac, la Brenne accueille près de 30% des effectifs français et représente le deuxième site de reproduction après la Dombes. Le nombre de couples nicheurs y est en augmentation depuis 1990. Ainsi, l’importance de la Brenne pour cette espèce patrimoniale figurant en Annexe I de la directive Oiseaux[2] et en Annexe II de la Convention de Berne[3], impose à ce site une responsabilité majeure vis-à-vis de sa conservation. L’objectif de ce mémoire est de mieux comprendre les stratégies spatio-temporelles des nicheurs mais aussi de renforcer les connaissances sur la biologie de la reproduction. Par ailleurs, outre les problématiques de conservation, des études démontrent que les facteurs qui affectent le succès de reproduction sont liés aux coûts et aux bénéfices de la reproduction coloniale (Perrins & Birkhead 1983, Wittenberger & Hunt 1985, Shields & Crook 1987, Brown et al. 1990). Ce mémoire a aussi pour objectif de démontrer si la reproduction coloniale peut avoir des avantages mais aussi des coûts pour les guifettes moustacs selon les sites et/ou selon la taille de la colonie.

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[1] Traité intergouvernemental qui constitue le cadre de la coopération internationale en matière de conservation des zones humides. La convention, qui concerne 138 pays et 1368 sites (soit 120,5 millions d’ha) en janvier 2005, a été signée à Ramsar (Iran) en 1971 (Anonyme 2005).

[2] Directive 79-409 / CEE du Conseil du 2 avril 1979 concernant la conservation des oiseaux sauvages. Elle organise la protection des oiseaux dans les Etats membres et celle de leurs habitats. Les espèces rares, vulnérables ou en voie de disparition étant listées à l'Annexe 1.

[3] Convention sur la conservation des espèces migratrices appartenant à la faune sauvage.
(signée le 23 juin 1979). L’Annexe II concerne espèces moins menacées que celle présente en Annexe I mais dont certaines nécessitent des études et des mesures sur l'ensemble de l'aire de répartition.