Ministere de l'education
nationale
ecole pratique des hautes etudes
Sciences de la Vie et de la Terre
années universitaires
1999-2001
présenté par
pour l'obtention du
diplôme de l'ecole Pratique des
Hautes Etudes
Systématique, phylogénie
moléculaire, évolution et adaptation des Scyliorhinidae
*
Recherche de marqueurs
moléculaires de Population chez deux Squaliformes d'intérêt commercial de
l'Atlantique Nord-Est
Soutenu le 28
Septembre 2001 devant le jury suivant:
Pr. GALZIN René Président EPHE,
Perpignan
Dr. VAN WORMHOUDT Rapporteur CNRS-EPHE,
Concarneau
Dr. SELLOS Daniel Examinateur CNRS,
Concarneau
Dr. PLANES Serge Examinateur CNRS,
Perpignan
EPHE, Station de
Biologie Marine, BP 225, 29182 Concarneau cedex
(Section Sciences de
la Vie et de la Terre; Département Milieux, Organismes et Evolution)
Directeur:
Van Wormhoudt Alain (avw@mnhn.fr)
MNHN,
BP 225, 29182 Concarneau cedex
Directeur
de stage: SELLOS Daniel (sellos@mnhn.fr)
En 1997, huit espèces nominales (7 valides) de
Scyliorhinidae étaient répertoriées en Atlantique Nord-Est. Récemment A.
maderensis a été placé comme synonyme
junior de A. laurussonii. Une
nouvelle espèce, A. aphyodes, a
été décrite et une autre, A. rugapelis, est en cours de description. Les capsules ovigères d'A. aphyodes et G. murinus ont été décrites pour la première fois. Le présent travail a permis
également de confirmer la présence de A. manis et A. microps dans la zone. Le nombre d'espèces valides dans l'Atlantique Nord-Est
est donc porté à neuf. L'étude suivante est basée sur la collecte de 563
spécimens, parmi lesquels 105 sont placés en collection. La distribution des
spécimens collectés dans le passé et pour cette étude est présentée pour les
espèces les moins communes. Des descriptions taxinomiques complémentaires sont
données (description des capsules ovigères, des denticules dermiques, nombre de
vertèbres, de valvules spirales et de dents). Une clé est proposée pour dix
espèces, incluant l'espèce G. atlanticus présente dans le sud de la zone étudiée.
Avec 105 espèces valides, les
Scyliorhinidae représentent plus du quart des 395 espèces de requins
actuellement connues. Les genres étudiés ici sont représentatifs des différents
niveaux bathymétriques colonisés par la famille. La réalisation d'une
phylogénie moléculaire fondée sur le gène mitochondrial codant l'ARNr 16S,
révèle la paraphylie des Scyliorhinidae. La distribution bathymétrique des
espèces de ce nouveau groupe nommé ici "Scyliorhinidae" sensu lato est échelonnée depuis la zone
intertidale jusqu'aux abysses et peut être corrélée avec le développement
progressif de la longueur du museau. Celle-ci est liée à l'efficacité du sens
électrique, permettant la détection des champs électriques et magnétiques. La
diminution progressive de l'intensité lumineuse d'origine solaire avec la
profondeur est une contrainte environnementale invariable, imposée aux
organismes occulés. Sans en être la cause unique, cela peut néanmoins avoir
conduit le processus évolutif dans un "champ des possibles".
L'obscurité des grands fonds sous-marins a nécessité le développement d'un sens
autre que la vue, à savoir, l'électroréception, pour l'orientation spatiale et
la détection de proies non bioluminescentes. Par l'intermédiaire d'une
phylogénie moléculaire nous montrons que l'élongation du museau est une
innovation au sein des "Scyliorhinidae" sensu lato, le museau court étant un état de
caractère primitif. Nous mettons en évidence un singulier exemple de processus
évolutif, contraint et orienté par une force sélective supposée : la diminution
de l'intensité lumineuse. Nous concluons à une origine côtière pour les
"Scyliorhinidae" sensu lato et à un ancêtre commun avec un sensibilité électrique
plus faible.
Deux squaliformes (Centroscymnus coelolepis et Centrophorus squamosus) sont exploités depuis une dizaine d'années sur des
fonds de 800 à 1300 mètres par des chalutiers hauturiers français, à l'Ouest
des Iles Britaniques. Ces espèces apparaissent particulièrement sensibles à
l'exploitation et un modèle de gestion rationnel de la ressource doit
rapidement être mis en place. Nous cherchons dans cette étude à définir des
marqueurs moléculaires susceptibles de distinguer d'éventuelles populations au
sein de chacune des 2 espèces. Un totale de 242 spécimens de C. coelolepis et 144 spécimens de C. squamosus ont été échantillonnés à bord de chalutiers
semi-industriels. Dans une première approche, nous avons sélectionnés 32
fragments d'ADN susceptibles de contenir des séquences microsatellites. Douze
séquences microsatellites ont été identifiées. La variabilité intra-spécifique
a été testée pour les 3 séquences microsatellites les plus adaptées à une étude
de population. La variabilité des ces séquences a été testée par comparaisons
de profils de migration sur un premier lot de 20 spécimens de C. coelolepis provenant de deux secteurs géographiques distincts.
Aucun polymorphisme de longueur n'a été observé pour ces séquences
microsatellites. L'étude s'est alors orientée vers la définition de nouveaux
types de marqueurs nucléaires (ITS-1) et mitochondriaux (D-loop) dont la
variabilité de séquence sera testée par alignement des séquences nucléotidiques
ou par comparaison de profils de restriction.
Table des matières de l'introduction
I - Première partie: Révision de la Systematique, des
Scyliorhinidae de l'atlantique nord-est
II - Deuxième partie: phylogenie moleculaire, evolution et
adaptation des scyliorhinidae
III - Troisième partie: Recherche de
marqueurs moleculaires de Population chez deux Squaliformes d'interet
commercial de l'Atlantique Nord-Est
III.1 - Présentation de la pêcherie
III.2 - Problématique
III.3 - Objectifs de l'étude
III.4 - Marqueurs moléculaires de population chez les
requins
La systématique est l'un des pilier de la biologie.
Aucune des nombreuses disciplines qui composent la biologie ne saurait se
passer de cette partie de la science qui nomme et organise le vivant. Toute
étude biologique se doit de nommer le matériel qu'elle utilise, faisant ainsi
nécessairement référence au rang taxinomique d'une classification. L'espèce,
avec sa nomenclature binominale, est le rang taxinomique auquel la plupart des
études font référence. Si la systématique de certains groupes zoologiques est
maintenant bien définie, elle demeure à l'état de chantier pour d'autres
groupes. Cette hétérogénéité dans l'avancement des classifications des groupes
zoologiques s'explique notamment par la plus ou moins grande accessibilité des
organismes. La petite taille de certains organismes, le milieu qu'ils habitent,
leur mode de vie, la richesse spécifique de certains taxa sont autant
d'éléments pouvant expliquer que certain groupes zoologiques sont encore mal
connus. De par la difficulté des investigations en milieu marin (notamment le
milieu profond), l'immensité des océans et leur extrême diversité spécifique,
la systématique de nombreux groupes zoologiques marins reste en chantier. C'est
le cas, par exemple des poissons osseux qui comptent pourtant déjà près de
25000 espèces. Les requins comptent quelque 395 espèces et de nouvelles espèces
continuent d'être décrites, notamment dans les taxa vivant en milieu profond.
Dans la première partie de ce travail, nous actualisons la systématique des
Scyliorhinidae de l'Atlantique Nord-Est. Cette famille comprend notamment la
petite roussette (Scyliorhinus canicula) qui est un modèle pour de nombreuses études biologiques. La famille
comprend 9 représentants dans la zone géographique étudiée, la plupart en
milieu profond. La systématique du groupe était jusqu'alors très confuse et
incomplète (avec une espèce non décrite, des espèces synonymes, des espèces
incertaines pour la zone, des descriptions d'espèces très peu documentées).
Souvent dénigrée à tort de par les moyens qu'elle utilise
(anatomie comparative, mensurations...) la systématique connaît un renouveau
depuis une dizaine d'années avec les progrès de la biologie moléculaire.
L'obtention de séquences nucléotidiques et la comparaison de ces séquences vont
permettre la construction de phylogénies fondées sur des critères moléculaires.
L'utilisation de séquences nucléotidiques va permettre de travailler sur un
nombre très important de caractères informatifs. Les caractères permettant
l'analyse n'étant pas directement choisis par l'analyste, on évite ainsi
l'influence du choix de tel caractère plutôt que de tel autre. La deuxième
partie de cette étude établit les liens phylogénétiques existant au sein des
Scyliorhinidae. Ceux-ci constituent la plus grande famille de requins avec 105
espèces actuellement reconnues. Cette famille typiquement benthique à la
particularité d'avoir des représentants à tous les niveaux bathymétriques
depuis la zone intertidale jusqu'à plus de 2000 mètres de fond. Comme tous les
requins, les Scyliorhinidae ont un sens électro-sensoriel pour la détection des
champs électriques. Nous montrons que les Scyliorhinidae ont un sens électrique
d'autant plus développé que l'espèce vit plus profond. Dans cette partie, en
utilisant une phylogénie moléculaire, nous faisons l'hypothèse du processus
évolutif et des contraintes environnementales à l'origine du gradient de
développement du sens électro-sensoriel observé chez cette famille.
Depuis la fin des années 80, suite aux diminutions des
stocks par sur-pêche des espèces traditionnellement capturées sur le plateau
continental, plusieurs pays européens dont la France, se sont orientés vers
l'exploitation d'espèces vivant plus en profondeur, sur le talus continental et
encore jamais exploitées. Afin d'observer et de gérer le développement de ces
nouvelles pêcheries, la commission européenne a organisé en 1993 et 1994 des
ateliers de travail. Par ailleurs, suite aux fortes baisses des stocks
d'Elasmobranches observées au niveau mondial, du fait d'une exploitation
intensive, l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et
l'agriculture (FAO) a élaboré en 1998 un plan d'action international pour une
gestion durable de la ressource. Ce plan prévoit que les états signataires
s'engagent à évaluer leurs stocks, à en assurer la surveillance et à publier
des rapports sur l'évolution de leurs populations d'Elasmobranches, et ce pour
les espèces cibles comme pour les espèces accessoires. La problématique abordée
dans la troisième partie est indépendante de celle abordée dans les deux
premières, même si l'on utilise ici des outils moléculaires déjà utilisés pour
l'étude phylogénétique. Il s'agit d'une étude plus appliquée aux problèmes et
besoins de la pêche pour pouvoir gérer de façon rationnelle une nouvelle
ressource, on recherche ici des marqueurs moléculaires de population sur deux
espèces de requins d'intérêt commercial (Centroscymnus coelolepis et Centrophorus squamosus) vivant par grande profondeur et ciblées par les
nouvelles pêcheries européennes. Le but de l'étude étant de distinguer les
limites du ou des stocks pour chacune de ces deux espèces, pour pouvoir ensuite
en évaluer leur abondance.
Le mémoire suivant se compose de 3 parties
indépendantes mais pouvant être regroupées en deux thématiques: les deux premières
parties pouvant se regrouper dans la thématique "Systématique, phylogénie
moléculaire, évolution et adaptation des Scyliorhinidae". La troisième
partie traitant de la "Recherche de marqueurs moléculaires de Population
chez deux Squaliformes d'intérêt commercial de l'Atlantique Nord-Est." De
par l'unité de chacune des trois parties, il a été choisi de rédiger un résumé,
une introduction présentant la problématique et les objectifs, le matériel et
méthodes, les résultats et la conclusion pour chacune des parties. La
problématique des deux premières parties ayant été menée à terme, il a été
choisi de présenter les résultats sous forme de manuscrit de publication.
I - Première
partie: Révision de la Systematique, des Scyliorhinidae de l'atlantique nord-est
La connaissance des Scyliorhinidae vivant en milieu
profond (principalement le genre Apristurus) a beaucoup progressé ces dernières années, notamment
grâce aux récentes explorations scientifiques profondes menées dans des zones
géographiques inexplorées, ainsi que grâce au développement récent de pêcheries
professionnelles profondes s'effectuant entre 1000 et 2000 mètres. Plusieurs
nouvelles espèces ont ainsi été décrites ces dernières années: Apristurus
albisoma (Nakaya & Séret, 1999), A.
exsanguis (Sato et al., 1999) et A. aphyodes (Nakaya & Stehmann, 1998). Au moins cinq espèces
sont en cours de description en Nouvelle-Calédonie et Nouvelle-Zélande (Nakaya
& Séret, com. pers.). Les connaissances sur la systématique de la famille a
également largement progressé ces dernières années dans des secteurs
géographiques pourtant largement prospectés comme l'Atlantique Nord-Est.
Le présent travail se propose de réviser et d'enrichir
les connaissances sur la systématique des Scyliorhinidae de l'Atlantique
Nord-Est. Les résultats sont présentés sous forme d'un manuscrit encore en
cours de rédaction et qui devrait être soumis à la revue Cybium.
II - Deuxième partie: phylogenie moleculaire, evolution
et adaptation des scyliorhinidae
La
classification du vivant fondée sur l'apparentement évolutif entre espèces se
présente sous la forme de phylogénies. La méthode d'analyse cladistique (ou
systématique phylogénétique) dont l'utilisation est maintenant généralisée en
classification du vivant connaît un renouveau avec le progrès des techniques de
biologie moléculaire depuis une dizaine d'années (Lecointre & Le Guyader,
2001). La multiplicité des caractères apportés par la comparaison des séquences
nucléotidiques permet de construire des phylogénies soutenues par de nombreux
caractères informatifs. Les séquences nucléotidiques permettent en outre
d'établir les liens de parentés entre des organismes éloignés en termes
d'évolution pour lesquels les critères morphologiques et anatomiques utilisés
ne sont pas forcément homologues et donc pas comparables entre eux.
Les études traitant des relations phylogénétiques au
sein des Elasmobranches inférées à partir de la comparaison de séquences d'ADN
sont peu nombreuses. Ainsi, seules 33 des environ 395 espèces de requins
actuellement reconnues sont traitées dans ces études, la plupart appartenant
aux grandes espèces pélagiques des familles Carcharhinidae, Lamnidae et
Sphyrnidae. Les relations intra-familiales n'ont été inférées que pour ces
trois familles. Toutes les études de phylogénie moléculaire portant sur les
requins ont utilisées des séquences nucléotidiques du génome mitochondrial. Les
séquences utilisées pour ces études sont les gènes codant l'ARNr 12S, le Cytochrome
b, le Cytochrome oxydase I et la NADH-2.
Martin
et al. (1992) établissent les
relations phylogénétiques entre 12 espèces de requins appartenant aux ordres
des Lamniformes (6 espèces) et des Carcharhiniformes (6 espèces), à partir de
l'alignement de 855 à 1551 pb des gènes mitochondriaux codant le Cytochrome b
et le Cytochrome oxydase I. Ils calibrent également un taux d'évolution du
génome mitochondrial pour les requins. Martin (1993) réalise la phylogénie
moléculaire de 10 espèces de Sphyrnidae (requins marteaux) en alignant 921 pb
de 2 gènes mitochondriaux. Dunn et al. (1995) réalisent la phylogénie moléculaire de 5 espèces
d'Elasmobranches appartenant à 5 ordres différents en alignant 303 pb du gène
mitochondrial codant l'ARNr 12S. Martin (1995) établit les relations
phylogénétiques entre 14 espèces appartenant aux Carcharhinidae et aux Lamnidae
à partir du Cytochrome b. Kitamura et al. (1996) établissent les liens phylogénétiques entre 8 espèces
d'Elasmobranches en alignant 732 positions du Cytochrome b. Enfin, Naylor et al.
(1997) établissent la phylogénie de
14 espèces de Lamniformes à partir des gènes mitochondriaux codant la NADH-2 et
le Cytochrome b. Seule une étude (Martin, 1993) a exploitée ces données pour
retrouver l'état d'origine d'une innovation biologique représentée ici par
l'expansion latérale de la tête des requins marteaux, mais la nature des forces
sélectives à l'origine de cette innovation n'est pas démontrée.
Les requins sont répartis en 8
ordres (Squatiniformes, Pristiophoriformes, Squaliformes, Hexanchiformes,
Carcharhiniformes, Lamniformes, Orectolobiformes et Heterodontiformes). L'ordre
des Carcharhiniformes comprend 8 familles (Scyliorhinidae, Proscyllidae,
Pseudotriakidae, Leptochariidae, Triakidae, Hemigaleidae, Carcharhinidae,
Sphyrnidae). Les Scyliorhinidae se composent de 15 genres dont les genres Scyliorhinus, Galeus et Apristurus sont les plus riches
spécifiquement.
La
famille des Scyliorhinidae a colonisé tous les types de milieux marins
benthiques, elle comprend des représentants à tous les niveaux bathymétriques
depuis la côte jusqu'à des profondeurs supérieures à 2000 mètres. Cette
distribution bathymétrique peut être corrélée avec le développement en longueur
du museau au sein de cette famille. Le museau chez les requins est le support
de l'organe électrosensoriel composé d'ampoules de Lorenzini (Bleckmann et al., 1999) et permet la
détection de champs électriques et magnétiques (Kalmijn, 1982). En utilisant
une phylogénie moléculaire, nous cherchons à savoir si l'allongement du museau
avec la profondeur est dû ou non à une sélection directionnelle. L'utilisation
d'un arbre phylogénétique enraciné va permettre de polariser les différents
états de caractères observés. Nous chercherons enfin la nature des forces sélectives
et plus particulièrement les contraintes environnementales pouvant avoir
orienté l'évolution.
La
mise en évidence des relations inter-familiales par une approche moléculaire
est peu abordée chez les requins. Classiquement, dans la littérature, les familles
des Triakidae et des Pseudotriakidae sont placées comme groupes frères des
Scyliorhinidae. L'intégration de représentants de ces 2 familles dans la
construction phylogénétique permettra de préciser les liens de parenté unissant
ces trois familles. Récemment, Nakaya et al. (1999) ont distingué 3
groupes au sein du genre Apristurus sans leur donner de rang taxinomique et ce, en
attendant que leurs relations phylogénétiques soient mieux clarifiées. Le genre
Apristurus est
à l'heure actuelle le plus grand genre de requins et probablement le plus mal
connu. L'examen de la topologie de l'arbre phylogénétique obtenu à partir de
données moléculaires incluant 7 espèces du genre appartenant à 2 des 3 groupes
définis par Nakaya et al. (1997) permettra de confirmer ou non la
validité phylogénétique de ces groupes et d'établir les liens de parenté au
sein même des groupes.
III - Troisième partie: Recherche
de marqueurs moleculaires de Population chez deux Squaliformes d'interet
commercial de l'Atlantique Nord-Est
III.1
- Présentation de la pêcherie
Deux espèces de squaliformes (Centrophorus
squamosus et Centroscymnus
coelolepis) vivent dans les eaux
profondes de l'Atlantique Nord en-dessous de 600 m. Les zones exploitées sont
réparties le long du talus continental depuis le Portugal jusqu'au sud de
l'Islande et sur les bancs isolés (Rockall, Hatton, Lousy). Ces deux espèces
intéressent directement les chalutiers hauturiers de Boulogne, Concarneau et
Lorient. Ces espèces sont exploitées depuis une dizaine d'années en France et
les tonnages débarqués atteignent 3000 à 3500 tonnes par an pour une valeur de
l'ordre de 31860 KF (en 1998). Les études en cours à la Station de Biologie
Marine de Concarneau sont focalisées sur la répartition le long du talus
continental à l'Ouest des Iles Britanniques, et sur la reproduction :
démographie, taille de première maturité sexuelle et cycle de fécondité.
(Girard, 2000; Girard & al. 1999). Un aménagement de cette pêcherie doit
être rapidement organisé car les espèces apparaissent particulièrement
vulnérables à l'exploitation (espèces vivipares à fécondité très faible, 12 à
15 petits par portée, croissance lente).
III.2
- Problématique
Les observations ont montrées qu'une grande partie de la
population échappe aux engins de capture, les jeunes de la naissance jusqu'à
70-75 cm de LT, probablement une fraction des femelles adultes et les femelles
gestantes de C. squamosus. Une
première hypothèse a été proposée pour expliquer ces trous dans la distribution
: les deux espèces migrent dans le Nord-Est Atlantique, entre la dorsale et
l'Europe ; tous les stades ne seraient pas représentés sur le talus continental
européen. Une autre hypothèse est favorable à une migration sur place des
individus, dans la colonne d'eau, décollés du fond, inaccessibles aux engins
démersaux et donc de l'existence de populations locales plus ou moins isolées
(Girard, 2000). L'aire de distribution des espèces se présente le plus souvent
selon deux modèles : a) une aire continue sur une vaste zone géographique. b)
plusieurs aires discontinues, isolées les unes des autres. Dans le premier cas
il convient de déterminer s'il existe une seule population ou plusieurs
populations distinctes juxtaposées. Si ces agrégations correspondent à des
unités de stocks complètement indépendantes ou si les juvéniles (ou recrues)
proviennent de la même aire de ponte.
III.3
- Objectifs de l'étude
L'identification génétique des requins récoltés dans
différentes zones de l'Atlantique Nord apporterait des arguments en faveur de
l'une ou l'autre des hypothèses de distribution des espèces. Cette
identification génétique sera réalisée soit par l'étude de fragments
polymorphes amplifiés au hasard (RAPD) soit par l'analyse de profils
d'amplification de fragments spécifiques: de l'ADN mitochondrial (gène de l'ARN
16S, D-loop) et du génome nucléaire (mini ou microsatellites, ITS-1) ; le
premier objectif sera de choisir quels sont les meilleurs marqueurs de
population pour pouvoir ensuite déterminer la limite du ou des stocks et enfin
pouvoir évaluer leur abondance.
III.4
- Marqueurs moléculaires de population chez les requins
De nombreux articles traitent de l'identification de
populations de téléostéens à l'aide de marqueurs moléculaires, notons par
exemple les travaux de DeWoody & al. (2000) et Iyengar & al. (2000) sur
des microsatellites ; ceux de Booton & al. (1999) sur des ITS-1 ; ceux de
Grant & al. (1998) avec des profils RFLP ; ceux de Smith & al. (1997)
par RAPD ou enfin ceux de Ludwig & al (1998), Richardson & al. (1997),
Turan & al. (1998) et Wirgin et al. (1997) sur de l'ADNmt. Par contre les
études de population restent peu nombreuses chez les Chondrichthyens.
L'identification de populations de requins par comparaison du polymorphisme de
longueur des fragments de restriction obtenus par digestion de séquences de
l'ADN mitochondrial par des enzymes de restrictions (RFLP) reste la technique
la plus utilisée (Heist et al.,
1996a, 1996b; Gadner et al. 1998).
Cette même technique a également été utilisée pour l'identification d'espèces
de requins (Martin, 1991 ; Heist et al., 1999). Enfin, seule deux études ont utilisé des microsatellites
comme marqueurs de population chez des requins (Heist et al., 1999 ; Pardini et al., 2000) et aucune étude de population n'a portée sur
des marqueurs microsatellites.
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