MINISTÈRE DE L’ENSEIGNEMENT SUPÉRIEUR ET DE LA RECHERCHE

ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES

Sciences de la Vie et de la Terre

MÉMOIRE

présenté

par Jean-Pierre HAMARD

pour l’obtention du Diplôme de l’École Pratique des Hautes Études

IMPACT DES ABROUTISSEMENTS DE CERVIDÉS SUR LES

RÉGÉNÉRATIONS NATURELLES DE CHÊNES

Développement d’un outil de diagnostic et d’aide à la gestion sylvicole

de ces peuplements

soutenu le 23 septembre 2008, à Paris, devant le jury suivant :

DELESALLE Bruno : Maître de Conférence, EPHE, Perpignan................ Président

LÉVY-COLLET Catherine : Chargée de Recherche, INRA, Champenoux. Rapporteur

RIÉRA Bernard : Chargé de Recherche, CNRS, Brunoy........................... Examinateur

VERHEYDEN Hélène : Chargée de Recherche, INRA, Castanet-Tolosan. Tuteur scientifique

CARCAILLET Christopher : Directeur d’études, EPHE, Montpellier........... Tuteur pédagogique

Mémoire préparé sous la direction de :

VERHEYDEN Hélène : Chargée de Recherche

Laboratoire INRA/CEFS, chemin de Borde Rouge, BP 52627, 31 326 Castanet-Tolosan cedex

Email : Helene.Verheyden@toulouse.inra.fr

avec le tutorat pédagogique de :

CARCAILLET Christopher : Directeur d’études EPHE et Directeur du Centre de Bio-Archéologie et d’Écologie

UMR 5059 - CNRS/Université Montpellier 2, 163, rue A. Broussonet, 34 090 Montpellier

Email : christopher.carcaillet@univ-montp2.fr

Projet de recherche conduit au sein de l’unité de recherche "Écosystèmes forestiers" du Cemagref, Département Gestion des territoires, Domaine des Barres, 45 290 Nogent-sur-Vernisson

Chef de l’unité de recherche : TOLRON Jean-Jacques - Email : jean-jacques.tolron@cemagref.fr

ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES

Sciences de la Vie et de la Terre

IMPACT DES ABROUTISSEMENTS DE CERVIDÉS SUR LES

RÉGÉNÉRATIONS NATURELLES DE CHÊNES

Développement d’un outil de diagnostic et d’aide à la gestion sylvicole

de ces peuplements

HAMARD Jean-Pierre

23 septembre 2008

RÉSUMÉ

La création du plan de chasse et son application, rendue obligatoire en France depuis 1979, ont entraîné un essor rapide des populations de Cerf (Cervus elaphus) et de Chevreuil (Capreolus capreolus). Par le frottis, l’écorçage et surtout la consommation de pousses (abroutissement), ces cervidés provoquent des atteintes aux peuplements forestiers. La quantification de ces dommages et plus encore l’évaluation de leurs conséquences sur la conduite sylvicole des reboisements restent encore délicates et souvent partisanes faute de méthodes d’expertise ad hoc.

Dans ce contexte, mon étude s’intéresse à l’impact des cervidés sur les régénérations naturelles de chênes (Quercus petraea (Mattus.) Liebl. et Quercus robur L.) issues d’un traitement régulier. Les chênaies sessiliflores et pédonculées couvrent près du tiers de la surface forestière française et leur sylviculture, par régénération naturelle, représente la principale source de revenus des forêts publiques gérées par l’Office National des Forêts. Toutefois, la forte appétence des chênes favorise les abroutissements dont l’incidence peut perturber les itinéraires sylvicoles dévolus à la conduite des régénérations. Aussi, le développement d’un outil de diagnostic et d’aide à la décision adapté à cette sylviculture répond-il à une attente pressante à laquelle j’essaierai de répondre.

Le travail que je présente se décompose en 2 volets complémentaires. Le premier a trait aux approches méthodologiques mises en œuvre pour finaliser la conception d’un protocole d’expertise pertinent et facilement applicable par les sylviculteurs. Le second concerne l’étude des conséquences de l’abroutissement sur la croissance des chênes. Il a pour objectif d’apprécier la résilience des chênes aux dégâts afin de préciser la nature des risques encourus par les régénérations endommagées.

Sur la base d’un inventaire systématique bâti sur un maillage de placettes circulaires de 6,2 m² (rayon 1,4 m), la méthode proposée permet de définir, à l’échelle du peuplement étudié, différents descripteurs. Ainsi, l’abondance de la régénération, sa répartition et la qualité sylvicole des chênes sont décrites. Une cartographie des niveaux de densité de chênes permet de localiser et d’apprécier l’incidence effective des difficultés de régénération. Mon étude montre la résistance incontestable des chênes aux abroutissements qui, en dépit de consommations intenses et répétées, conservent, dès lors que leur croissance peut s’exprimer à nouveau, la faculté de restaurer une architecture compatible avec l’attente des sylviculteurs.

La méthode proposée se réfère aux normes sylvicoles appliquées aux chênes ; son adaptation aux régénérations d’autres essences telles que le Sapin ou le Hêtre mériterait d’être testée. Par ailleurs, les résultats de cette étude apportent des éléments de réflexion qui ouvrent la voie à des propositions de recherche pour évaluer l’influence des cervidés sur les régénérations issues d’un traitement irrégulier.

Mots clés : cerf, chevreuil, chênaie, dégât, forêt, futaie régulière, méthode.

1. INTRODUCTION

Après avoir connu un fort déclin durant les siècles passés, les populations de cervidés enregistrent depuis le début du XX^ième siècle un développement incontestable tant du point de vue des effectifs que de leur répartition géographique. Ce phénomène concerne principalement l’hémisphère nord et touche en particulier l’Amérique et l’Europe septentrionale. Une abondante littérature analyse cette évolution (1990 ; Singer et Renkin, 1995 ; Kuiters et al., 1996 ; Mouron et Boiseaubert, 1997 ; Stromayer et Warren, 1997 ; Warren, 1997 ; Andersen et al., 1998 ; Putman et Moore, 1998 ; Russell et al., 2001 ; Ward, 2005). Cette expansion démographique s’observe également au Japon (Shimoda et al., 1994 ; Kaji et al., 2000) et en Nouvelle-Zélande (Stewart et Burrows, 1989 ; Husheer et al., 2003). En France, deux espèces connaissent cet essor (Saint Andrieux et Pfaff, 2007) ; il s’agit du Cerf élaphe (Cervus elaphus) et du Chevreuil (Capreolus capreolus). Parmi les raisons explicatives de cette abondance, deux grands ensembles de facteurs sont évoqués (Fuller et Gill, 2001 ; Côté et al., 2004). Le premier a trait à l’expansion et à l’amélioration de l’habitat des cervidés en raison de l’accroissement des surfaces forestières et de l’évolution des pratiques agricoles : la progression des cultures céréalières d’hiver et le délaissement simultané de l’élevage extensif ont notamment contribué à une substantielle augmentation des ressources alimentaires. Le deuxième concerne les renforcements des populations associés à la réduction des causes de mortalité. La raréfaction, voire la disparition des grands prédateurs, et l’évolution du mode de gestion des populations de cervidés : modes de chasses (Diefenbach et al., 1997), diminution du nombre de chasseurs (Riley et al., 2003) ou évolution de la législation (Boisaubert et Catusse, 1997) représentent autant de facteurs qui favorisent l’accroissement des populations. Le réchauffement du climat pourrait, enfin intervenir, en favorisant une meilleure survie hivernale des individus dans les zones septentrionales, comme le montrent des études réalisées en Norvège (Loison et al., 1999 ; Solberg et al., 1999 ; Mysterud et al., 2001), bien qu’une augmentation de la fréquence des sécheresses estivales agirait à contre-courant en région méditerranéenne (Garel et al., 2004).

Par des effets qui s’observent à l’échelle des individus, des populations ou des communautés végétales, les cervidés influent sur le fonctionnement des écosystèmes forestiers (Putman et al., 1989 ; Waller et Alverson, 1997 ; Latham, 1999 ; Fuller et Gill, 2001 ; Rooney, 2001 ; Russell et al., 2001 ; Rooney et Waller, 2003 ; Côté et al., 2004). Leur alimentation s’exerce, en effet, aux dépens de la végétation herbacée et ligneuse par consommation de tiges, de feuilles, de fleurs ou de fruits. Elle induit, par conséquent, une action directe sur la croissance, la morphologie, la reproduction et la survie des végétaux. Cette consommation s’effectue de manière très sélective en fonction du degré d’appétence des végétaux ingérés (Gill, 1992b ; Ammer, 1996 ; Verheyden-Tixier et al., 1998 ; Kirby, 2001 ; Rooney, 2001). Or, la consommation d’espèces appétentes peut faciliter la multiplication d’espèces délaissées (Putman et al., 1989 ; Anderson, 1994 ; Rooney et Dress, 1997 ; Kirby, 2001 ; Watkinson et al., 2001). Ainsi, des graminées telles que Agrostis capillaris et Brachypodium sylvaticum (Europe) ou la fougère Dennstaedtia punctilobula (Amérique) appartiennent à des taxa susceptibles de se développer durablement au détriment des espèces consommées (Putman et al., 1989 ; Trumbull et al., 1989 ; Stromayer et Warren, 1997 ; Cretaz et Kelty, 2002). Les cervidés participent, par ailleurs, à la dissémination de semences par zoochorie (Gill et Beardall, 2001 ; Heinken et al., 2002 ; Vellend et al., 2003 ; von Oheimb et al., 2005 ; Yamashiro et Yamashiro, 2006) et interviennent dans le fonctionnement du cycle de nutriments tels que l’azote ou le phosphore (Putman, 1996 ; Singer et Schoenecker, 2003 ; Schutz et al., 2006). Ainsi, les fortes densités de cervidés modifient la distribution spatiale et l’abondance de nombreuses espèces végétales. Par enchaînement, l’augmentation flagrante de l’abondance des cervidés provoque des effets indirects sur la dynamique de diverses communautés telles que les populations d’insectes (Feber et al., 2001 ; Stewart, 2001), d’oiseaux (McShea et Rappole, 1997 ; Fuller, 2001 ; Perrins et Overall, 2001 ; Allombert et al., 2005) ou de micromammifères (Ostfeld et al., 1996 ; Flowerdew et Ellwood, 2001). Ces processus s’opèrent par transformation tant des structures horizontales que verticales du sous-étage des massifs forestiers dont la résultante se manifeste par des réactions en termes de diversité et de richesse spécifiques.

L’expansion démographique des cervidés interfère avec les activités humaines et peut avoir une incidence économique considérable (Conover, 1997 ; Rérat, 2005). La présence des cervidés contribue au développement d’activités cynégétiques (Milner et al., 2006) ou naturalistes. En contre partie, leur expansion démographique peut se traduire également par des aspects négatifs qui touchent divers domaines d’activités. La progression des collisions automobiles avec les cervidés constitue un réel problème qui affecte de nombreux pays (Conover et al., 1995 ; Groot Bruinderink, 1996 ; Schwabe et al., 2002 ; Mysterud, 2004 ; Vignon et Barbareau, 2008). Il est reconnu que les fortes densités de cervidés peuvent contribuer à l’apparition de foyers infectieux et constituer un facteur de risque tant pour la santé humaine (Wilson et Childs, 1997) que pour celle des cheptels domestiques. Parmi les risques épidémiologiques figurent la tuberculose bovine (Mycobacterium bovis) décelée récemment en Amérique du nord sur des populations de Cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) (Schmitt et al., 2002) et en France sur une population de Cerf élaphe (Hars et al., 2006) ainsi que la borréliose de Lyme (Duffy et al., 1994 ; Pichon et al., 1999) véhiculée par les tiques et dont l’expansion est indirectement favorisée par l’accroissement des populations de cervidés (Ruiz-Fons et al., 2006). Enfin, les déprédations infligées à l’agriculture (Wywialowski, 1996 ; Irby et al., 1997 ; Conover, 1998 ; Putman et Moore, 1998) et à la sylviculture (Welch et al., 1991 ; Gill, 1992a ; Reimoser et Gossow, 1996) se généralisent depuis de nombreuses décennies provoquant des pertes de production et d’inéluctables conflits d’intérêt avec les gestionnaires de la faune.

Les cervidés exercent une influence majeure sur les pratiques sylvicoles. L’abroutissement (Gill, 1992a ; Gill, 1992b), l’écorçage (Verheyden et al., 2006) et le frottis (Ramos et al., 2006) constituent les 3 types de dégâts que l’on observe sur les essences forestières. Les 2 premiers résultent d’une activité alimentaire alors que le frottis commis exclusivement par les cervidés mâles s’explique par la nécessité d’éliminer les velours (période de frayure) qui ont permis la croissance de leur bois et par un comportement lié à la territorialité ou au rut. Ces dommages provoquent une perte de croissance des arbres, la dépréciation des qualités technologiques du bois voire la mort des tiges endommagées (Gill, 1992a) d’où des incidences sur la conduite des aménagements forestiers (Roth et Suchant, 1993 ; Putman, 1996 ; Reimoser et Gossow, 1996). L’abroutissement constitue, cependant, le dommage le plus préoccupant dans la mesure où il est imputable à l’intégralité des cervidés, sans distinction de sexe. De fait, il constitue le dégât quantitativement le plus important et concerne la croissance juvénile des semis ou des plants, étape déterminante du renouvellement des boisements