MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES
ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
MEMOIRE
présenté par
Julien GONIN
Pour l’obtention du Diplôme de l’Ecole Pratique des
Hautes Etudes
Le Cochevis de Thékla Galerida theklae
en France : répartition, effectifs et sélection de
l’habitat
Soutenu le 24.01.2008, devant le
jury suivant :
Bruno DELESALLE Président
Roger PRODON Examinateur
Pierre-André CROCHET Examinateur
Alban GUILLAUMET Examinateur
Paul ISENMANN Examinateur
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES
ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
Le Cochevis de Thékla Galerida theklae en France :
répartition, effectifs et sélection de l’habitat
Julien GONIN
Le
Cochevis de Thékla Galerida
theklae, est en
France une espèce intimement liée aux milieux ouverts rocailleux,
principalement les zones de pelouses sèches à Brachypode rameux Brachypodium retusum. Mais la déprise agricole
(abandon du pastoralisme extensif) à pour conséquence la fermeture de ces
milieux caractéristiques. Ce phénomène entraîne la raréfaction d’un cortège
d’espèces rares en France. Le Cochevis de Thékla en est le plus représentatif.
C’est ainsi que, partant du constat d’une absence quasi totale de connaissances
sur le Cochevis de Thékla en France, une étude de trois ans a débuté en 2002
sur l’identification, l’effectif, la répartition, la biologie et l’écologie de
l’espèce. Des différences morphologiques et de coloration ont pu être mises en
évidence par rapport au Cochevis huppé Galerida cristata. Dans notre pays et en Europe, le
Cochevis de Thékla est classé « vulnérable ». Il se trouve en limite
nord de sa répartition mondiale et sa répartition française est restreinte aux
départements des Pyrénées-Orientales et de l’Aude. L’effectif actuel est estimé
à 350 - 400 couples ou mâles chanteurs occupant une surface de proche de 7000
hectares. Ils sont répartis sur trois ensembles géographiques. Le premier et
plus gros noyau se trouve dans le massif des Basses Corbières ; il inclut
90 % de la population. La partie littorale du Massif des Albères et le Causse
de Thuir se partagent le reste avec respectivement 9 et 1% de la population.
Grâce au baguage, nous avons pu constater qu’une grande partie des oiseaux
étaient sédentaire. Différents travaux sur l’habitat entre Cochevis de Thékla
et huppé ont montré que les Cochevis de Thékla habitent globalement des
habitats plus pentus et plus caillouteux / rocheux, alors que les huppé
utilisent des habitats plat et où la granulométrie est plus fine (sables et
limons). L’utilisation spatio-temporelle des habitats fréquenté par les deux
espèces n’est globalement pas la même à l’exception des vignes enclavées où l’on
retrouve les deux taxons en syntopie. Les habitats de garrigue sont quasi
exclusivement utilisés par le Thékla alors que le huppé utilise quasi
exclusivement les milieux où l’homme a une certaine influence ou se situant
davantage sur le littoral. En hiver une majorité des Cochevis de Thékla
laissent leurs habitats de reproduction (garrigue) au profit de milieux
présents à proximité et plus anthropisés (friches et vignes enclavées),
probablement plus productif au niveau alimentaire à cette période de l’année.
Enfin, pour lutter contre la principale menace qu’est la fermeture du milieu,
la réinstallation du pâturage ovin et le brûlage dirigé sont très probablement
les mesures qui pourraient un jour éviter de faire disparaître le Cochevis de
Thékla de l’avifaune française.
MOTS-CLES : Cochevis de
Thékla, Galerida
theklae,
Languedoc-Roussillon, limite d’aire de répartition, identification, effectif,
répartition, sédentarité, baguage couleur, Brachypode rameux, Brachypodium retusum.
Table
des matières
Chapitre 1. Introduction
générale 4
Chapitre 2. Présentation
de la zone d’étude
1.
Aspect géographique
1.1.
Localisation géographique 11
1.2.
Géomorphologie 11
2.
Aspect climatique
2.1.
Pluviosité 13
2.2.
Régime des précipitations 13
2.3.
Températures 13
2.4.
Régime des vents 14
3.
Aperçu succinct sur l’histoire récente du paysage des Corbières orientales 14
4.
La végétation
4.1. Aspect général 16
4.2. Garrigue ou maquis 17
4.3. Les séries de végétation 18
4.4. Cortège floristique 18
Chapitre 3. Identification
et biométrie
1. Les critères d’identification
des Cochevis de Thékla et huppé in natura
1.1. Introduction 19
1.2. Matériel et méthode 19
1.3. Résultats 20
1.4. Discussion 27
2. Biométrie des Cochevis de
Thékla et huppé
2.1. Introduction 27
2.2. Matériel et méthode
2.2.1. Mode d’acquisition des
données 28
2.2.2. Choix et méthode de mesures 28
2.2.3. Analyses statistiques 29
2.3. Résultats 29
2.4. Discussion 32
Chapitre 4. Répartition et
effectifs
1. Introduction 34
2. Matériel et méthode 35
3. Résultats 36
4. Discussion 39
Chapitre 5. Quelques
éléments d’écologie
1. Structure de l’habitat de
reproduction du Cochevis de Thékla
1.1. Introduction 41
1.2. Matériel et méthode 41
1.3. Résultats 45
1.4. Discussion 46
2. Différences du choix d’habitat
de reproduction par le Cochevis de Thékla et le Cochevis huppé
2.1. Introduction 47
2.2. Matériel et méthode
2.2.1. Méthode de description des
habitats 47
2.2.2. Analyses statistiques 47
2.3. Résultats 48
2.4. Discussion 51
3. Utilisation de l’espace dans
les Basses-Corbières et sur le littoral par le Cochevis de Thékla et le
Cochevis huppé
3.1. Introduction 51
3.2. Matériel et méthode 52
3.3. Résultats 54
3.4. Discussion 55
4.
Menaces sur l’habitat du Cochevis de Thékla
4.1.
La fermeture du milieu 58
4.2.
Activités humaine
4.2.1.
Création de lotissements sur des sites de nidification 58
4.2.2.
Agrandissement de la zone industrielle « Espace Entreprise
Méditerranée » sur le Camp Joffre / Rivesaltes 59
Chapitre 6. Quelques
aspects de la biologie du Cochevis de Thékla
1. Introduction 60
2. Matériel et méthode 61
3. Résultats
3.1. Quelques données obtenues
grâce au marquage coloré 61
3.2. Comportement reproducteurs et
hivernaux 65
3.3. Reproduction 66
3.4. Régime alimentaire 67
3.5. Découverte d’un parasite 67
4. Discussion 68
Chapitre 7. Conclusion et
perspectives
1. Synthèse des résultats obtenus 75
2. Proposition de mesures de
conservation
2.1.
Mesures contre la fermeture du milieu 77
2.2.
Mesures pour limiter l’impact des activités humaines 79
3. Perspectives de nouvelles
recherches 80
Bibliographie 83
Annexes
Chapitre
1. Introduction générale
Contexte générale
Les
milieux ouverts naturels ou semi-naturels constituent, à l’heure actuelle, les
habitats les plus menacés d’Europe. Si les plaines agricoles sont fortement
affectées par l’intensification de l’agriculture, les habitats de garrigue
subissent, au contraire, l’effet de la forte déprise agricole. Ainsi, depuis
une trentaine d’années, le pastoralisme a fortement diminué dans les milieux
méditerranéens jusqu’à disparaître complètement dans de nombreux secteurs du
Languedoc-Roussillon. L’entretien de ces zones ouvertes par les ovins n’est
plus pratiqué et les écosystèmes en sont donc largement modifiés.
Les
pelouses sèches à Brachypode rameux (Brachypodium retusum) font partie de ces habitats très
menacés par la fermeture du milieu. Or la forte valeur patrimoniale de cet
habitat et du cortège d’espèces qui l’accompagne en font une priorité en terme
de conservation de la biodiversité (PRODON, 1988). C’est ainsi que l’Union
Européenne a classé cet habitat « prioritaire » au titre de la
Directive Habitats de 1992 au titre de parcours substeppiques de graminées annuelles
Thero-Brachypodieta, code 6220 (Commission européenne, 1997).
Dans
l’Aude et les Pyrénées–Orientales, plusieurs espèces d’oiseaux sont
inféodées au milieu de pelouse à Brachypode (PRODON, 1988). Le Cochevis de
Thékla (Galerida
theklae) est
probablement, avec le Traquet oreillard (Oenanthe hispanica) et le Pipit rousseline (Anthus campestris), l’espèce qui en est la plus
caractéristique. Très rare et localisé en France, le Cochevis de Thékla est
encore méconnu des ornithologues et aucune étude précise n’a été menée jusqu’à
lors sur sa répartition et sur ses exigences écologiques.
En
France la quasi totalité des espèces vivantes sur notre territoire ont été
étudiées avec des données plus ou moins complètes concernant au moins l’état de
leurs effectifs et leur répartition (NICOLAU – GUILLAUMET in YEATMAN – BERTHELOT &
JARRY, 1991 ; PRODON in
YEATMAN BERTHELOT & JARRY, 1994 ; NICOLAU – GUILLAUMET in ROCAMORA & YEATMAN –
BERTHELOT, 1999 ; DUBOIS et al., 2000), sauf pour une espèce : le Cochevis de
Thékla. En effet, tous les auteurs précédemment cités, notent dans leurs
ouvrages l’absence de données sur cette espèce et signalent l’importance
d’étudier cette espèce sur notre territoire. Une étude nous donnant une
estimation de l’effectif présent en France et sa répartition s’imposait donc.
Description de l’espèce
Le
Cochevis de Thékla est une alouette huppée (famille des Alaudidae) avec un
masque facial contrasté, un large cercle orbital, apparent, clair. La huppe est
assez touffue et peu développée, le bec est relativement court avec la
mandibule inférieure convexe ou droite. Les couvertures alaires et le dos sont
brun-olivâtre. La poitrine est marquée de stries sombres et très nettes
contrastant sur un fond beige clair. Les tarses sont de couleur chair à paille,
et les ongles de couleur paille-grisâtre. L’oiseau en vol montre des
sous-alaires de couleur crème et les sus-caudales rousses (GONIN, 2002, 2004,
2006). Il y a peu de dimorphisme sexuel (taille et masse seulement) et il n’est
plus possible de donner un âge aux oiseaux après la mue post-juvénile survenant
avant le premier hiver (août à octobre) (SVENSON, 1992). La détermination par
le chant est, elle aussi, peu aisée. Il est si riche en imitations qu’il a été
possible de reconnaître jusqu’à 11 espèces différentes lors d’un chant de 2 à 3
minutes (GONIN, 2006). Il est aussi peu aisé de le distinguer de celui du
Cochevis huppé (Galerida
cristata) (Tous
les oiseaux d’Europe, J-C ROCHÉ, CD 3/ plage 40), mais une oreille exercé peut
déceler les différences existants.
Longueur totale des oiseaux :
15 à 17 cm. Envergure : 28 à 32 cm. Poids : 35 à 46 g. (SVENSON,
1992).
Cette
espèce a longtemps été méconnue à cause de sa forte ressemblance avec le
Cochevis huppé (Galerida
cristata), qui
est plus largement répandu. Cette difficulté d’identification (GEROUDET,
1980 ; CRAMP, 1988 ; SVENSSON, 1992 ; BEAMAN
& MADGE, 1998 ; SVENSSON et al., 2000 ; THEVENOT et al., 2003) a posé problème à de nombreux auteurs lors de la
publication d’Atlas et de listes d’espèces (AFRE, 1981).
En
France, l’espèce fut découverte en 1931 (MAYAUD, 1931) et deux noyaux de
population sont pour le moment connu dans l’Aude et les
Pyrénées-Orientales : Basses-Corbières et Albères orientales, sans
beaucoup plus de précision sur sa répartition exacte (PRODON, 1994 ;
DUBOIS 2000).
Distribution mondiale de l’espèce
Il
existe deux noyaux de populations bien identifié, l’un dans la Corne de
l’Afrique (Ethiopie, Somalie), l’autre dans le Maghreb, la Péninsule Ibérique
et le sud de la France. Ces deux noyaux étaient encore très récemment rattachés
à la même espèce sur la base de très fortes ressemblances morphologiques
(CRAMP, 1988 ; DE JUANA ARANZANA et al. In DEL HOYO et al. 2004). Pourtant, ils sont
actuellement séparés par un vaste territoire aride (Sahara). Sur la base
d’études génétiques GUILLAUMET (2005) suggère que ces deux noyaux correspondent
à deux entités évolutives distinctes, justifiant la reconnaissance de deux
espèces distinctes : Galerida theklae (lignée Paléarctique) et Galerida praetermissa (lignée Ethiopienne). A
l’intérieur de chaque noyau, la variation phénotypique est structurée
géographiquement en sous-espèces dont le statut reste encore à clarifier.
C’est
la sous espèce type Galerida
theklae theklae
présente dans la péninsule ibérique et une petite partie du sud de la France
qui est étudiée dans ce travail. La population suivie constitue donc par
ailleurs, la limite nord de répartition mondiale de l’espèce.
Variabilité génétique
Malgré
les variations phénotypiques observées chez le Thékla entre les populations
Françaises, Ibériques, Marocaines ou Tunisienne, la différenciation génétique
est faible entre ces populations GUILLAUMET (2005). En particulier, les
populations françaises et marocaines ne sont pas différencier génétiquement. Au
Maroc les différentes sous-espèces traduisent pour l’essentiel des variations
sans doute de type clinale, en relation avec des gradients climatique
(GUILLAUMET, 2005).
Statut de l’espèce et état des populations
Le Cochevis de Thékla est une
espèce protégée en France (article 1 de l’arrêté modifié du 17/04/81) inscrite
en Annexe I de la Directive Oiseaux et en Annexe II de la Convention de Berne.
Elle est considérée comme
« Vulnérable » au niveau européen (SPEC 3), en Espagne, la population
est estimée entre 1 400 000 et 1 600 000 couples et au Portugal entre 50 000 et
500 000 couples (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2004). En France, elle est aussi
considérée de manière provisoire comme « Vulnérable »
(NICOLAU-GUILLAUMET in ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT,
1999) avec jusqu’ici une estimation de 10 - 100 couples (NICOLAU-GUILLAUMET, in ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT,
1999) à de quelques dizaines à 200 couples (DUBOIS et al., 2000). Ces estimations, très
floues, ne reposent pas sur des données de terrain précises et explicitées.
Biologie et écologie en France
Depuis les premiers éléments
apporté par MAYAUD (1931), lors de sa découverte, seul deux travaux
s’inscrivant dans des contextes plus généraux nous ont apportés des premiers
éléments sur l’espèce en France (PRODON, 1988 ; GUILLAUMET, 1996). Ces
auteurs indiquent que le Cochevis de Thékla vit quasi exclusivement dans les
garrigues et maquis très ouverts ou dégradés dont le recouvrement total de la
végétation n’excède pas 40 à 50 % (PRODON & LEBRETON, 1981 ;
GUILLAUMET, 1996) ; que dans les Corbières et la plaine du Roussillon sur
substrat calcaire, et dans les Albères sur substrat siliceux, c’est un oiseau
typique des pelouses sèches et caillouteuses à végétation composée essentiellement
de Brachypode rameux (Brachypodium
retusum), Chêne
kermès (Quercus
coccifera),
Romarin (Rosmarinus
officinalis),
Thym (Thymus
sp.), Camelée (Cneorum tricocum), Genêt scorpion (Genista scorpioides), Cistes (Cistus monspeliensis) et de quelque Chênes verts (Quercus ilex), Genévrier oxycèdre (Juniperus oxycedrus) et Buis (Buxus sempervirens) (MAYAUD, 1931). Enfin, en période
de nidification, sa distribution altitudinale dans la plaine du Roussillon et
dans les Basses-Corbières s’échelonne entre 20 à 410 mètres (Mont Plat,
Opoul-Périllos), et dans les Albères s’étend du niveau de la mer à 760 mètres
(Puig d’en Jorda, Banyuls) (PRODON, 1994), voire occasionnellement jusqu’à 1000
mètres (HEYMER, 1967). Par ailleurs, nous n’avons actuellement aucune
information montrant ces différences d’utilisation d’habitat avec le Cochevis
huppé. Y a t’il des différences, si oui comment s’expliquent elles ?
Des espèces associés
En France, d’après les premiers
éléments disponibles, le Cochevis de Thékla semble utiliser quasi exclusivement
les zones de pelouses sèches à Brachypode rameux les plus ouvertes. Cette
espèce pourrait être un bon indicateur de l’état de conservation de ce milieu
en Languedoc-Roussillon. La prise en compte du Cochevis de Thékla dans la
gestion des garrigues ouvertes pourrait être bénéfique, indirectement, à
l’ensemble du cortège d’espèces de faune et de flore liées à cet habitat :
Aigle de Bonelli (Hierraetus
fasciatus),
Traquet oreillard (Oenanthe
hispanica), Pipit
rousseline (Anthus
campestris),
Bruant ortolan (Emberiza
hortulana), ainsi
que de nombreuses orchidées (Ophrys corbarensis, lutea, scolopax, magniflora & fusca ; Orchis purpurea…etc). Ceci est d’autant plus important que toutes ces espèces sont
actuellement en mauvais état de conservation en France.
Espèces menacées, en limite d’aire de répartition
ou a répartition restreinte
Les thématiques concernant les
espèces menacées car a répartition restreinte ou en limite d’aire de
répartition ont été et sont toujours bien étudier. Parmi les plus célèbres,
citons en Amérique du Nord la Paruline de Kirtland (COSEPAC, 2000 ;
Environnement Canada, 2006) inféodé au vieux boisement du nord des Etats-Unis
et du Canada, dans les Terres Australes Française l’Albatros d’Amsterdam
endémique à l’île d’Amsterdam et à la population estimé à 150 individus
(BirdLife International, 2000 ; VERAN, 2002), et en Europe l’Erismature à
tête blanche Oxyura
leucocephala
(COLLAR et al., 1994) en limite ouest de sa
répartition mondiale qui a vu ses effectifs régressé de plus de 80% depuis le
début du siècle (Anonyme, 1990). Sur ces espèce menacées des études portant sur
la biologie et écologie ont souvent soutenu et aider des programmes de
conservation comme cela a été le cas chez le Faucon crécerellette Falco nomanni (PILARD & BRUN, 2000) ou
comme chez l’Erismature à tête blanche citée précédemment (SIMON et al., 1996 ; GREEN & HUGHES,
1997).
Justification d’une nouvelle étude
C’est à la suite de toutes ces
constatations et problématiques qu’une étude sur le Cochevis de Thékla a été
lancée au début de l’année 2002 pour une durée de trois ans. Sous la maîtrise
d’ouvrage de la Ligue pour la Protection des Oiseaux délégation de l’Aude et du
Groupe Ornithologique du Roussillon, l’encadrement scientifique est assuré par
Roger Prodon, directeur du laboratoire « Biogéographie et Ecologie des
Vertébrés » de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes C’est enfin grâce au
soutient financier de la DIREN Languedoc-Roussillon et de la Région Languedoc-Roussillon
(AME) que ce travail a pu être réalisé.
Problématiques et objectifs
Aux vues des différentes
problématiques évoquées ci- avant (aucune étude en France, difficulté
d’identification, statut de conservation peu favorable, association avec d’autres
espèces patrimoniale…), les objectifs fixés lors du lancement de cette étude
ont donc été hiérarchisés de la façon suivante :
Clarifier les critères d’identification
de l’espèce :
¬ Critères d’identification à
distance (détails du plumage).
¬ Différences de biométrie entre
Cochevis de Thékla et huppé.
Préciser la répartition et l’effectif de Cochevis de Thékla
en France.
¬ Cartographie précise des zones
fréquentées par l’espèce.
¬ Effectifs précis du nombre de
couples par communes et entités géographique.
Etudier la biologie et l’écologie du
Cochevis de Thékla, en comparaison avec le Cochevis huppé :
¬ Fidélité des couples.
¬ Sédentarité et taille des
territoires.
¬ Fidélité au site de nidification.
¬ Fidélité au site d’hivernage.
¬ Comportements particulier de
l’espèce en périodes de reproduction et d’hivernage.
¬ Eléments de la reproduction
(phénologie, localisation des nids, succès à l’envol).
¬ Régime alimentaire.
¬ Structure de l’habitat des sites
de reproduction du Cochevis de Thékla.
¬ Différences du choix d’habitat de
reproduction entre le Cochevis de Thékla et le Cochevis huppé.
¬ Utilisation de l’espace dans les
Basses-Corbières et sur le littorale entre le Cochevis de Thékla et le Cochevis
huppé.
En déduire
des mesures de gestion appropriées pour conserver les habitats du Cochevis de
Thékla et des espèces associées.
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