Ministêre de l’Education Nationale, de la Recherche et
de la Technologie
Ecole Pratique des Hautes
Etudes
Section des Sciences de la Vie et de la Terre
Mémoire présenté par Philippe Geniez
pour l’obtention du diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
Variation
géographique des lézards du genre Podarcis (Reptilia,
Sauria, Lacertidae)
dans
la péninsule Ibérique, l’Afrique
du Nord et le sud de la France
2001
Soutenu le 21 septembre 2001 devant le jury suivant
Jacques Michaux Président
Claude P. Guillaume Rapporteur
Roger Prodon Examinateur
Jacques Bons Examinateur
José-Antonio Mateo Examinateur
Pierre-André Crochet Examinateur
Ecole Pratique des Hautes Etudes, C.C. 94, UM2, F-34095 Montpellier cedex 5
e-mail de l’encadrant Claude P. Guillaume : ephebev@univ-montp2.fr
Ecole Pratique des Hautes Etudes
Sciences de la Vie et de la Terre
Variation
géographique des lézards du genre Podarcis (Reptilia,
Sauria, Lacertidae)
dans
la péninsule Ibérique, l’Afrique
du Nord
et
le sud de la France
Geniez Philippe
RÉsumÉ
Dans l’ouest du bassin méditerranéen (France, péninsule Ibérique, Afrique du Nord), quatre espèces de lézards des murailles sont connues : Podarcis muralis, P. hispanica, P. bocagei et P. carbonelli. L’interprétation de l’énorme variabilité phénotypique de Podarcis hispanica est encore actuellement controversée. La majeure partie du présent travail propose une analyse fine de cette variabilité, ainsi que celles des trois autres espèces du genre. Les caractères relevés sur les 1822 animaux examinés sont au nombre de 35 et concernent les mensurations (biométrie), les comptes d’écailles et la coloration. Outre les analyses de variance et les comparaisons post-hoc à partir des tests « HSD de Spjotvoll / Stoline », nous avons élaboré une série d’analyses multivariées, en l’occurrence des Analyses en Composante Principale (ACP).
Il ressort de ces analyses de la variabilité phénotypique des Podarcis de l’Ouest méditerranéen les points suivants :
– Podarcis hispanica est une espèce morphologiquement très variable ; cette variation est corrélée à des entités géographiques bien définies et peut être assimilée à une différentiation d’ordre subspécifique. Dix sous-espèces ont ainsi été mises en évidence ou réhabilitées, parmi lesquelles cinq sont nouvelles : Podarcis hispanica robusta, P. h. lusitanica, P. h. virescens, P. h. chaffarinensis et P. h. tunesiaca. Les distributions géographiques de ces différentes formes coïncident parfois de manière saisissante avec les répartitions de plusieurs autres groupes faunistiques. Des zones d’intergradation morphologique ont été décelées dans la plupart des zones de contacts entre sous-espèces, sauf entre les formes robusta et lusitanica pour lesquelles on observe un front de parapatrie étroite sans animaux intermédiaires. Cette distribution suggère l’existence d’un phénomène de spéciation en boucle.
– Le sous-groupe de Podarcis bocagei est composé de deux espèces parapatriques : P. bocagei au nord, P. carbonelli au sud, le fleuve Douro, au Portugal, faisant office de limite entre les deux taxons. Dans l’extrême sud-ouest de l’Espagne, il existe une population de Podarcis carbonelli, vraisemblablement isolée, qui se distingue par un nombre d’écailles significativement plus élevé. Elle constitue une sous-espèce nouvelle : P. c. donianensis.
– Podarcis muralis apparaît comme une espèce beaucoup moins variable que les autres Podarcis dans l’Ouest méditerranéen. Une révision succincte des populations continentales de cette espèce est proposée. Il en ressort que la sous-espèce nominale est la seule présente dans la majeure partie de la répartition de l’espèce et que seules les populations italiennes peuvent être considérées comme subspécifiquement distinctes.
Mots-clés : Reptiles, Podarcis, systématique, biogéographie
Introduction.................................................................................................................................................................................. 5
Chapitre I : Bref historique de la taxinomie des lézards du groupe de Podarcis hispanica ..................................................................................................................................................................................................... 8
Liste des abréviations :
PHC = code 1 : Podarcis hispanica cebennensis
PHLi = code 2 : Podarcis hispanica liolepis
PHA = code 3 : Podarcis hispanica atrata
PHS = code 4 : Podarcis hispanica sebastiani
PHR = code 5 : Podarcis hispanica robusta
PHH = code 6: Podarcis hispanica
hispanica
PHVi = code 7 : Podarcis hispanica virescens
PHLu = code 8 : Podarcis hispanica lusitanica
PHVm = code 9 : Podarcis hispanica vaucheri du Maroc
PHVa = code 9a : Podarcis
hispanica vaucheri d’Algérie
PHT = code 10 : Podarcis hispanica tunesiaca
PHCf = code 11 : Podarcis hispanica chaffarinensis
PBB : Podarcis bocagei bocagei
PBBe : Podarcis bocagei berlengensis
PBC : Podarcis bocagei carbonelli
PBD : Podarcis bocagei donianensis
PM : Podarcis muralis
H0 : hypothèse nulle
KST :
Test de Kolmogorov-Smirnov (Kolmogorov-Smirnov test)
UMW : Test non paramétrique U de Mann et Whitney
ANOVA : Analyse de variance (Analysis of variance)
ACP : Analyse en Composantes Principales
Fig. : figure
Figs : figures
Tab. : tableau
DORS : nombre d’écailles dorsales comptées à mi-corps
VENL : nombre de rangées transversales de plaques ventrales
GRAN : nombre de granules supraciliaires à gauche et à droite
SLAB : nombre de plaques supralabiales à gauche et à droite
GULS : nombre de rangées d’écailles gulaires entre les
plaques mentonnières et le collier
COLL : nombre de plaques composant le collier
PORF : nombre de pores fémoraux
LAME : nombre de lamelles sous le quatrième orteil
TEMP : nombre d’écailles temporales
ECAIL : nombre total d’écailles
MASS : présence ou non de la plaque massétérique
ECTE : nombre d’écailles temporales en contact avec la plaque massétérique
LCor : longueur tête-corps
MuEp : longueur du museau à l’épaule
LPil : longueur du piléus
lPil : largeur du piléus
lTêt : largeur de la tête
HTêt : hauteur de la tête
MbAn : longueur du membre antérieur gauche
MbPo : longueur du membre postérieur gauche
Pied : longueur
du pied gauche
Poid : poids total de l’animal
LMas : longueur de la plaque massétérique, à gauche et à
droite
lMas : largeur de la plaque massétérique, à gauche et à
droite
M : Indice
massétérin de Guillaume
Vert : importance de ligne vertébrale
DoLa : importance des lignes dorsolatérales
SdLa : importance des lignes supradorsolatérales
Pari : prolongement ou non des lignes dorsolatérales et/ou
supradorsolatérales sur les pariétales
CPil : pigmentation du piléus
Ponc : importance de la ponctuation ventrale
CDos : couleur du dos
CFlc : couleur des flancs
CGor : couleur de la gorge
CVen : couleur de la face ventrale
Iris : couleur de l’iris de l’œil
Poids/LCor : indice de robustesse
MuEp/LCor : rapport longueur museau-épaule sur longueur tête-corps, qui traduit l’allongement relatif de la tête et du cou
LPil/LCor : rapport entre la longueur du piléus et la longueur tête-corps, qui traduit l’allongement de la tête
LPil/lPil : rapport longueur du piléus sur largeur du piléus, qui traduit la largeur relative de la tête
HTêt/LPil : rapport hauteur de la tête sur longueur de la tête, qui traduit l’aplatissement de la tête (plus la valeur obtenue est faible, plus la tête est aplatie)
HTêt/lPil : rapport hauteur de la tête sur largeur du piléus
MbAn/LCor : rapport de la longueur de la patte antérieure sur la longueur tête-corps, qui traduit l’allongement des membres antérieurs par rapport à la longueur de l’animal
MbPo/LCor : rapport de la longueur de la patte postérieure sur la longueur tête-corps, qui traduit l’allongement des membres postérieurs par rapport à la longueur de l’animal
Pied/MbPo : rapport de la longueur du pied sur la longueur de la patte postérieure, qui traduit l’allongement des pieds par rapport à la longueur de la patte postérieure
ID10 : racine de M (indice massétérin de Guillaume) ramenée à une longueur de piléus standard de 10 mm et qui s’obtient de la façon suivante (d’après Guillaume, 1988) : ID10 = 10 ´ (Dm/LPil) = racine de M.
INTRODUCTION
Le Lézard hispanique — Podarcis hispanica — est un petit Lacertidé méditerranéen répandu sur l'ensemble de la péninsule Ibérique, dans le Midi de la France à l'ouest du fleuve Rhône, et sur le Maghreb méditerranéen. Relativement ubiquiste, il se montre cependant volontiers rupicole lorsqu'il entre en compétition avec d'autres petits lézards (par exemple Podarcis muralis, P. bocagei, divers représentants des genres Acanthodactylus, Mesalina ou Chalcides). En revanche, en l'absence de compétiteur ou en présence d'espèces strictement rupicoles (par exemple Archaeolacerta monticola, Scelarcis perspicillata, Quedenfeldtia trachyblepharus, Q. moerens ou Tarentola mauritanica), il occupe aussi les pelouses, les litières ou le sol nu.
Bien que Podarcis hispanica soit considéré comme extrêmement variable morphologiquement à travers sa vaste répartition géographique, deux sous-espèces seulement sont actuellement reconnues (PÉrez Mellado, 1998b ; Barbadillo et al., 1999) :
- Podarcis hispanica hispanica (Steindachner, 1870)
Répartition géographique : ensemble de la péninsule Ibérique et sud de la France
- Podarcis hispanica vaucheri (Boulenger, 1905)
Répartition géographique : parties méditerranéennes du Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie).
La forme insulaire des îles Columbretes (environ 50 km au large de Castellon de la Plana), Podarcis hispanica atrata (Boscá, 1916) a été récemment élevée au rang spécifique, sur la base d’analyses moléculaires, par CastillA et al. (1998a, b).
Cependant, postérieurement aux travaux réunificateurs de Pérez Mellado, Sá-Sousa (1999) reconnaît, au Portugal, l’existence de deux formes de Podarcis hispanica : « Podarcis hispanicus 1 » dont la description s’accorde avec celle de « lusitanica » (cf. Guillaume & Geniez, 1986b) et « Podarcis hispanicus 2 » dont la description s’accorde avec la forme « virescens » de Guillaume et Geniez (1986b).
Au cours de nos différentes missions en péninsule Ibérique, nous avons pu remarquer, d'une part l'extrême variabilité, tant en dimension, en corpulence qu'en coloration, de Podarcis hispanica et, d'autre part l'homogénéité phénétique de ces lézards au sein de régions géographiques bien délimitées (montagnes, plaines, littoral, garrigues etc.). Nous étions alors en droit de penser qu'il pouvait s'agir d'écotypes (formes aplaties adaptées à un substrat rupestre, formes corpulentes adaptées à la course en terrain plat, coloration verte pour les populations inféodées à un climat humide et une végétation abondante). Nous nous sommes ensuite rendu compte qu'il n'en était rien et qu'une même forme pouvait investir aussi bien une sierra escarpée, un sous-bois de pins ou de chênes en plaine, des décombres au bord d'une plage ou un square public au centre d'une grande ville. Nous avions également observé des zones de transition morphologique dans les zones de contact entre différentes formes, ce qui plaidait pour une différentiation de niveau subspécifique. Nommant alors à titre provisoire ces différentes formes, nous avions élaboré une cartographie de la péninsule Ibérique et du sud de la France à partir des spécimens observés pour lesquels nous avions, soit une trace photographique, soit des animaux conservés. La carte ainsi obtenue a été présentée en 1986 au congrès herpétologique de Benicasim (Guillaume & Geniez, 1986b) puis par Guillaume (1987) dans sa thèse d’état. Cette carte faisait alors état de sept sous-espèces possédant chacune une distribution bien homogène. Depuis, les déplacements sur le terrain se sont multipliés et le nombre d'observations a été accru. Parallèlement, nous avons pu examiner tous les spécimens de Podarcis conservés dans les collections de la station biologique de Doñana (Séville, Espagne). A partir de 2615 localités de Podarcis hispanica, P. bocagei et P. muralis (uniquement Espagne pour cette dernière espèce) et d'une analyse biométrique et morphologique concernant 1645 spécimens, nous nous proposons de revoir la systématique de cette espèce et ce, en quatre étapes :
– examen morphologique comparé des individus de la plupart des populations de Podarcis hispanica. Tentative de validation des différentes formes observées.
– étude sommaire du concept de « spéciation en anneau » ; essai d’une application de ce concept au groupe de Podarcis hispanica.
– comparaison des différentes populations de Podarcis hispanica avec celles de P. bocagei et P. muralis, autres petits Lacertidés présents en péninsule Ibérique.
– comparaison de l’aire de distribution géographique des différentes formes de Podarcis hispanica avec celles d’autres groupes faunistiques, afin de vérifier si ces différentes formes de lézards présentent des répartitions « logiques » d’un point de vue biogéographique ; parallèlement, nous essaierons, à partir des données géologiques, historiques et climatiques disponibles dans la littérature, d’établir si certaines de ces formes de P. hispanica peuvent servir d’indicateurs biologiques à la caractérisation des différentes régions géographiques de la péninsule Ibérique, du sud de la France et du Maghreb.
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62-63.