MINISTÈRE DE L'ÉDUCATION NATIONALE

 

ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES

Sciences de la Vie et de la Terre

 

 

MÉMOIRE

 

présenté par

 

Cyril ERAUD

 

pour l'obtention du Diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes

 

 

 

Écologie

de l’Alouette des Champs Alauda arvensis

en Milieux Cultivés

 

 

Caractéristiques écologiques de l’habitat et perspectives de conservation

 

 

 

Soutenu le 21 juin 2002, devant le jury suivant :

 

 

Jacques MICHAUX                                                       Président 

Roger PRODON                                                              Rapporteur

Jean-Marie BOUTIN                                                    Examinateur

Bruno FAIVRE                                                                   Examinateur

Romain JULLIARD                                                        Examinateur

 

 

 

Ecole Pratique des Hautes Etudes

Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés

Montpellier, 34, prodon@univ-montp2.fr

 

 

Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage

Direction des Etudes et de la Recherche

Station de Chizé, 79, chize@oncfs.gouv.fr

 

 

 

 

Résumé

 

Sur la base d’un réseau d’observateurs mis en place par l’ONCFS, la distribution des effectifs nicheurs et hivernants a été étudiée à l’échelle de la France. Au cours de la période de reproduction, la répartition des effectifs sur le territoire national n’est pas homogène. Ceux–ci sont en effet plus abondants sur les plaines cultivées de la moitié nord de la France, caractérisées par un paysage ouvert et un assolement dominé par la céréaliculture et les cultures industrielles. Un schéma similaire s’observe en hiver, avec cependant une sensibilité moindre envers le degré de fermeture du paysage, mais un évitement des zones d’altitude.

 

Les caractéristiques écologiques de l’habitat de l’espèce ont été définies plus précisément à partir de travaux réalisés sur une plaine céréalière du département des Deux-Sèvres. Les résultats montrent que le site de nidification n’est pas choisi de manière aléatoire. Un premier choix s’opère envers le type de culture. Les cultures tardives (moha, betteraves), les jachères, les luzernes, les céréales et les prairies sont préférentiellement utilisées pour nicher, tandis que les oléo-protéagineux, les maïs et les terres dénudées sont évitées. Un second choix s’opère à l’échelle de la parcelle. Le nid est installé de préférence près des limites de parcelles. 70 % des nids sont établis à moins de 25 m d’une bordure de parcelle. L’ultime choix réside dans le fait que le nid est installé à proximité de micro-habitats qui génèrent une rupture du couvert végétal et facilite son accessibilité. Avec une production de 36 à 40 jeunes pour 10 ha., les luzernes et les jachères sont les types de cultures les plus productifs : 11 fois plus que les céréales d’hiver, 21 fois plus que le maïs ou 45 fois plus que le colza. Certaines pratiques culturales telles que les fauches répétées ou le broyage des jachères sont apparues comme incompatibles avec une importante productivité.

 

Lors de l’élevage des jeunes, les parents prospectent de préférence les cultures riches en invertébrés, telles que les jachères et les luzernes.

 

Les oiseaux nicheurs recherchent un parcellaire de petite taille, une végétation basse (< 50cm) et peu dense, ainsi qu’une importante mosaïque culturale. Les densités enregistrées sont significativement plus élevées dans les jachères et les luzernes. Les céréales, le maïs, le colza et le tournesol accueillent de faibles densités d’oiseaux et génèrent, du fait d’une croissance trop rapide de la végétation, une réduction de l’activité territoriale. A l’échelle des secteurs d’étude, les densités régressent de 26 à 29 % entre avril et juillet, ce qui traduit une réduction de la période de nidification pour de nombreux couples.

 

En hiver, les Alouettes des champs s’alimentent de préférence dans les parcelles de chaumes et de colza. Une aversion est enregistrée pour les semis de céréales d’hiver qui sont le type de culture dominant les assolements à cette période de l’année. Les chaumes sont également apparus comme des gîtes nocturnes privilégiés. Lors des phases de repos nocturne, l’espèce recherche en effet une végétation basse (< 20cm) et peu dense.

 

Enfin, une analyse du déclin des populations nicheuses en France démontre la responsabilité des changements des pratiques agricoles intervenus au cours des dernières décennies. D’après les résultats d’une procédure de modélisation, la réduction de l’indice d’abondance des populations est rétrospectivement estimée à 70 % entre 1961 et 1999.

 

Au terme de ce travail, les perspectives de conservation qui découlent des résultats de nos recherches sont  énumérées sous la forme de propositions de gestion des milieux à inclure dans les futures politiques d’aménagement des agrosystèmes céréaliers.

 

 

Mots-clés : Alauda arvensis, Alouette des champs, habitat, nidification, hivernage, démographie, agriculture.

 

Table des matières

 

 

Chapitre 1. Introduction.

 

 

Chapitre 2. Méthodologie générale de l’étude.

 

2.1. Présentation de l’Alouette des champs................................................................................................................................... 7

 

2.1.1. Aire de répartition et systématique......................................................................................................................................... 7

2.1.2. Morphologie................................................................................................................................................................................... 8

2.1.3. Eco-éthologie générale............................................................................................................................................................... 8

2.1.4. Tendance démographique......................................................................................................................................................... 10

 

2.2. Concept général de l’étude et structure du mémoire...................................................................................................... 11

 

2.3. Les méthodes de dénombrements.............................................................................................................................................. 13

 

2.3.1. La méthode des « Plans quadrillés »..................................................................................................................................... 14

2.3.2. La méthode des « Points d’écoute » ou « « Echantillonnage par Points de Sondage ».................................... 15

2.3.3. La méthode des « itinéraires échantillons » ou « Indices Kilométriques d’Abondance »................................. 17

 

2.4. Caractéristiques et sélection des sites d’étude.................................................................................................................. 17

 

2.4.1. Localisation et caractéristique de la zone d’étude............................................................................................................ 17

2.4.2. Historique de l’agriculture.......................................................................................................................................................... 18

2.4.3. Choix des sites d’étude.............................................................................................................................................................. 20

 

Chapitre 3. La distribution des effectifs nicheurs et hivernants à l’échelle de la France.

 

3.1. Introduction............................................................................................................................................................................................. 22

 

3.2. Matériel et méthode........................................................................................................................................................................... 22

 

3.2.1. Evaluation de l’abondance relative de l’Alouette des champs.................................................................................... 22

3.2.2. Données environnementales...................................................................................................................................................... 23

3.2.3. Analyse statistique........................................................................................................................................................................ 23

 

3.3. Résultats................................................................................................................................................................................................... 25

 

3.3.1. La répartition des effectifs nicheurs et hivenants............................................................................................................... 25

3.3.2. Les grands paysages agricoles en France........................................................................................................................... 26

3.3.3. Relation habitat-espèce.............................................................................................................................................................. 27

 

3.3.3.1. Influence des caractéristiques environnementales sur l’abondance de l’Alouette des champs en période de reproduction.

3.3.3.2. Influence des caractéristiques environnementales sur l’abondance de l’Alouette des champs au cours de l’hiver.

 

3.4. Discussion................................................................................................................................................................................................ 30

 

3.4.1. La répartition des effectifs nicheurs........................................................................................................................................ 30

3.4.2. La répartition des effectifs hivernants.................................................................................................................................... 32

3.4.3. Limites méthodologiques……………………………………………………………………….33

3.4.4. Conclusions et perspectives…....……………………………………………………………….33

 

 

Chapitre 4. Traits d’écologie de la reproduction (I) : Phénologie de la ponte, sélectivité des sites de nidification et d’alimentation.

 

4.1. Introduction............................................................................................................................................................................................. 35

 

4.2. Matériel et méthode........................................................................................................................................................................... 36

 

4.2.1. Site d’étude..................................................................................................................................................................................... 36

4.2.2. Estimation des limites territoriales........................................................................................................................................... 36

4.2.3. Recherche et suivi des nids....................................................................................................................................................... 37

4.2.4. Mesures des paramètres liés à la végétation...................................................................................................................... 38

4.2.5. Suivi de l’activité de nourrissage et estimation de l’abondance des peuplements

d’invertébrés.................................................................................................................................................................................. 38

4.2.6. Analyse statistique........................................................................................................................................................................ 39

 

4.2.6.1. Analyse de la sélectivité des habitats de nidification et d’alimentation.

4.2.6.2. Analyse de la sélectivité des sites de nidification à l’échelle de la parcelle.

4.2.6.3. Autres analyses.

 

4.3. Résultats................................................................................................................................................................................................... 41

 

4.3.1. Phénologie de la ponte................................................................................................................................................................ 41

4.3.2. Sélectivité du site de nidification.............................................................................................................................................. 42

 

4.3.2.1. Sélectivité de la culture.

4.3.2.2. Sélectivité de l’emplacement du nid à l’intérieur de la parcelle.

 

4.3.3. L’activité de nourrissage et de recherche de nourriture................................................................................................. 44

 

4.3.3.1. La fréquence de nourrissage.

4.3.3.2. La sélectivité des cultures pour rechercher la nourriture.

 

4.4. Discussion................................................................................................................................................................................................ 45

 

4.4.1. La sélectivité des cultures comme sites de nidification................................................................................................... 45

4.4.2. La sélectivité des cultures comme sites d’alimentation................................................................................................... 46

4.4.3. Avantages a nicher près des bordures de parcelles........................................................................................................ 47

 

 

Chapitre 5. Traits d’écologie de la reproduction (II) : Influence du type de culture sur la distribution spatiale des territoires et la productivité.

 

5.1. Introduction............................................................................................................................................................................................. 50

 

5.2. Matériel et méthode........................................................................................................................................................................... 52

 

5.2.1. Site d’étude..................................................................................................................................................................................... 52

5.2.2. Estimation des densités de territoires, recherche et suivi des nids............................................................................. 52

5.2.3. Mesure des paramètres environnementaux......................................................................................................................... 53

5.2.4. Analyse statistique........................................................................................................................................................................ 53

 

5.2.4.1. Analyse de l’influence des paramètres environnementaux sur la distribution spatiale et l’évolution des densités de territoires.

5.2.4.2. Estimation du succès des nichées.

5.2.4.3. Calcul d’un indice de productivité.

5.2.4.4. Autres analyses.

 

5.3. Résultats................................................................................................................................................................................................... 55

 

5.3.1. Variation de la densité de territoires au cours de la saison........................................................................................... 55

5.3.2. Variation de la densité de territoires en fonction de la taille des parcelles.............................................................. 56

5.3.3. Variation de la densité de territoires en fonction du type de culture et de la hauteur de végétation............. 57

5.3.4. Variation de la taille de la ponte.............................................................................................................................................. 59

5.3.5. Le taux de succès des nichées................................................................................................................................................. 59

5.3.6. Estimation de la productivité selon les types de cultures............................................................................................... 60

 

5.4. Discussion................................................................................................................................................................................................ 61

 

5.4.1. Effet de la taille des parcelles sur la densité de territoires............................................................................................. 61

5.4.2. Effet du type de culture sur la densité de territoires et la productivité...................................................................... 61

5.4.3. Effet du type de culture sur l’évolution de la densité de territoires au cours de la saison................................. 63

5.4.4. Facteurs affectant la taille de la ponte................................................................................................................................... 63

5.4.5. Facteurs affectant le succès reproducteur........................................................................................................................... 65

 

 

Chapitre 6. Utilisation de l’espace agricole par les oiseaux migrateurs et hivernants.

 

6.1. Introduction............................................................................................................................................................................................. 68

 

6.2. Matériel et méthode........................................................................................................................................................................... 69

 

6.2.1. Site d’étude..................................................................................................................................................................................... 69

6.2.2. Suivi diurne de l’abondance et de la répartition des oiseaux....................................................................................... 69

6.2.3. Suivi nocturne de l’abondance et de la répartition des oiseaux.................................................................................. 70

6.2.4. Mesures des paramètres environnementaux....................................................................................................................... 70

 

6.2.4.1. Paramètres environnementaux liés à l’étude de l’abondance et de la répartition diurnes des oiseaux.

6.2.4.2. Paramètres environnementaux liés à l’étude de la répartition nocturne des oiseaux.

 

6.2.5. Analyse statistique........................................................................................................................................................................ 71

 

6.2.5.1. Analyse de la répartition diurne des effectifs et de la sélectivité des cultures.

6.2.5.2. Analyse de la répartition nocturne des effectifs et de la sélectivité des cultures.

 

6.3. Résultats................................................................................................................................................................................................... 73

 

6.3.1. Evolution des effectifs d’Alouette des champs.................................................................................................................. 73

6.3.2. Mode de répartition diurne des oiseaux dans l’espace agricole................................................................................. 73

6.3.3. Utilisation des cultures au cours des phases d’activités diurnes.................................................................................. 75

6.3.4. Sélectivité des parcelles comme gîte nocturne................................................................................................................... 77

 

 

 

6.3.4.1. Influence du type de culture sur la taille des groupes.

6.3.4.2. Variation de l’abondance nocturne de l’Alouette des champs en fonction du type de culture et de la structure de la végétation.

 

6.4. Discussion................................................................................................................................................................................................ 78

 

6.4.1. La fréquentation diurne des parcelles.................................................................................................................................... 78

 

6.4.1.1. Les prairies.

6.4.1.2. Les chaumes.

6.4.1.3. Les semis de céréales d’hiver.

6.4.1.4. Les labours.

6.4.1.5. Le colza.

6.4.1.6. Les jachères.

 

6.4.2. La fréquentation nocturne des parcelles............................................................................................................................... 82

 

 

Chapitre 7. Déclin des populations françaises et perspectives de conservation.

 

7.1. Introduction............................................................................................................................................................................................. 85

 

7.2. Matériel et méthode........................................................................................................................................................................... 85

 

7.2.1. Les statistiques agricoles............................................................................................................................................................ 85

7.2.2. Les paramètres démographiques des populations d’Alouette des champs en France...................................... 87

7.2.3. Recherche qualitative des mécanismes du déclin des populations............................................................................. 87

7.2.4. Modélisation de l’influence du changement des pratiques agricoles sur la tendance évolutive des populations..................................................................................................................................................................................... 87

 

7.3. Résultats................................................................................................................................................................................................... 88

 

7.3.1. Les changements majeurs des pratiques agricoles en France...................................................................................... 88

7.3.2. Incidences de la modification des pratiques culturales sur la démographie des populations : approche empirique.................................................................................................................................................................... 90

7.3.3. Modélisation de l’impact du changement des pratiques agricoles sur la démographie des populations d’Alouette des champs...................................................................................................................................... 93

 

7.4. Discussion................................................................................................................................................................................................ 95

 

7.4.1. Les causes du déclin des populations françaises.............................................................................................................. 95

7.4.2. La précision du modèle.............................................................................................................................................................. 96

7.4.3. Les perspectives de conservation........................................................................................................................................... 96

 

7.4.3.1. Favoriser les céréales de printemps.

7.4.3.2. Réduire la taille des parcelles.

7.4.3.3. Favoriser la mise en place et une gestion adaptée de la jachère.

7.4.3.4. Réduire les applications de produits phytosanitaires et de fertilisants.

7.4.3.5. Favoriser le maintien d’éléments fixes.

7.4.3.6. Favoriser la nidification dans les céréales.

7.4.3.7. Maintenir des chaumes en automne-hiver.

7.4.3.8. Implanter des bandes enherbées.

 

 

 

Chapitre 8. Conclusion et prospectives.

 

8.1. Le rôle important des plaines cultivées................................................................................................................................... 104

 

8.2. L’importance des parcelles de taille réduite........................................................................................................................ 104

 

8.3. La nécessité d’un couvert végétal hétérogène, de faible hauteur et peu dense.............................................. 105

 

8.4. L’importance de la jachère et de la luzerne.......................................................................................................................... 150

 

8.5. L’importance de pratiques culturales adaptées à la phénologie de la reproduction...................................... 106

 

8.6. L’importance du maintien des chaumes en automne-hiver.......................................................................................... 107

 

8.7. Une hiérarchie des priorités........................................................................................................................................................... 107

 

 

 

Références bibliographiques.............................................................................................................. 109

 

 

Annexes

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Introduction

 

 

A

ussi loin que remonte l’apparition des oiseaux, leur histoire est indissociable de celle de leur environnement. Au cours des millions d’années écoulées, les grandes perturbations climatiques successives façonnèrent le paysage végétal de la terre, entraînant extinctions ou apparitions de nouvelles espèces, explosions démographiques ou déclins des populations, élargissements ou contractions de leurs aires de répartition. L’histoire de notre avifaune résulte dans son ensemble de ces processus évolutifs et écologiques opérant à de vastes échelles de temps et d’espaces (Blondel 2000). Mais il y a 35 000 ans, un événement allait accélérer ces processus et décider, quelques milliers d’années plus tard, de la configuration de notre avifaune moderne ; les Hommes de Cro-Magnon succédaient aux Néandertaliens.

 

A cette époque, l’Europe subit sa dernière grande période de glaciation, le Würm, débutée vers – 70 000 ans. Au cours de cette période, la plupart des espèces trouvent refuge dans le pourtour méditerranéen, principalement les trois grandes péninsules Ibérique, Italienne et Balkanique (Burel & Baudry 2000). A partir de ces refuges, la reconquête des espaces périglaciaires peut débuter vers – 10 000 ans, tandis que le climat se réchauffe et que l’Europe se pare d’un manteau forestier décidu. Cinq types écologiques d’oiseaux dominent alors le Paléarctique occidental : les types « forêt », « eaux douces », « milieu marin », « steppes » et « milieux ouverts » (Blondel 2000), ces derniers comprenant des espèces telles que les bruants où les busards étaient vraisemblablement les plus clairsemés (Vansteenwegen 1998). Parallèlement, l’Homme colonise la majorité de l’Europe, favorisé à son tour par le retour d’un climat tempéré. Son mode de subsistance basé sur la chasse et la cueillette est progressivement abandonné au profit d’une production pastorale et agricole (Burel & Baudry 2000). Les faibles prélèvements de bois d’alors cèdent la place à des ambitions plus profondes, débouchant sur les premiers défrichements du manteau forestier au Néolithique, vers – 6 000 ans (av. J-C). Ces territoires conquis sur la forêt se transforment en paysages agraires, répondant probablement aux exigences de la culture des céréales apparues au Moyen-Orient aux alentours de – 8 000 ans av.J-C. Les oiseaux des paysages cultivés ont dès lors certainement profités de cette transformation des paysages (Donald et al. 1994). Des espèces telles que le Bruant proyer Milaria calandra ont semble t’il suivi la progression de la culture des céréales vers l’Ouest depuis les steppes d’Asie, leur bassin d’origine. D’autres à l’image de l’Oedicnème criard Burhinus oedicnemus, ont pour les mêmes raisons quitté les déserts semi-arides du pourtour Méditerranéen et gagné le Nord. Ainsi globalement, le développement de l’agriculture facilite l’accès au sol des espèces terricoles. La colonisation des cultures par des espèces, telle l’Alouette des champs Alauda arvensis, date probablement de cette période (Vansteenwegen 1998).

 

Vers – 2 500 av. J-C, la déforestation s’accélère avec l’avènement des outils métalliques de l’âge du bronze et se perpétue jusqu’à l’époque médiévale, au cours de laquelle les derniers grands défrichements du XI au XIIIème siècles entament le manteau forestier jusqu’en montagne (Vansteenwegen, 1998). Avec l’élargissement des villes, l’augmentation des échanges commerciaux et des activités rurales, apparaît la nécessité de structurer l’espace agricole en fonction des nouveaux besoins. A ce stade, la polyculture-élevage s’impose en toute logique au monde paysan, mais les céréales qui assurent la fabrication du pain gardent une place particulière dans la sole. Dès lors, répondant ainsi aux exigences d’une population croissante et d’un commerce international, les surfaces cultivées ne cessent de s’accroître, passant de 35.5 % du territoire français en 1600 à 60 % en 1890 (Braudel 1986). Symbole du progrès technologique, le XIXème siècle permet au monde paysan de soumettre les paysages à ses ambitions de productivité de plus en plus grandes. Les contraintes liées au labeur des travaux des champs et aux limites de la traction animale s’effacent peu à peu devant l’apparition des faucheuses lieuses, des batteuses à vapeur ou à pétrole, portant la production de blé de 30 millions de quintaux en 1810 à 100 millions en 1907 (Braudel 1986). Cependant, l’agriculture française reste bien des années encore, en marge des progrès technologiques perceptibles ailleurs en Europe du Nord, notamment en Angleterre où la mécanisation est très largement répandue à l’aube de la première guerre mondiale. Ainsi, traction animale et main d’œuvre bon marché dominent encore les systèmes de productions des années 1930. Au sortir de la seconde guerre mondiale, la nécessité de reconstruire l’économie française, en relançant en premier lieu la production agricole, marque une nouvelle étape essentielle. En 1948, le parc de tracteurs sera doublé comparé à 1938, et à la fin des années 1950, la traction animale disparaît, effacée par la logique du plan Marshall. Dès lors, toute une avifaune qui s’était engouffrée des siècles durant dans le sillage des défrichements et des araires allait devoir faire face aux restructurations foncières, à la rationalisation des cultures, à l’utilisation de l’agro-chimie ou aux logiques des marchés internationaux, auxquelles les milliers d’années d’évolution ne l’y avaient pas préparé.

 

Jusqu’à la révolution industrielle du XIXème siècle, l’impact de l’homme fut dans son ensemble positif sur les populations d’oiseaux (Vansteenwegen 1998), favorisant notamment les cortèges des milieux ouverts et cultivés. Mais, en corollaire aux mutations des paysages cultivés depuis quelques décennies, c’est précisément dans ces types de milieux que l’on enregistre le nombre le plus important d’espèces au statut de conservation défavorable (O’ Connor & Shrubb 1986, Marchant et al. 1990, Tucker & Heath 1994, Fuller et al. 1995, Yeatman-Berthelot & Rocamora 2000. De nombreux travaux témoignent de l’étroite relation qui existe entre d’une part la chronologie de l’évolution des systèmes de production agricole et d’autre part la cinétique des populations nicheuses (Potts & Aebischer 1991, Chamberlain & Crick 1999, Chamberlain et al. 2000). Parmi les nombreuses espèces concernées telles que l’Outarde canepetière Tetrax tetrax (Boutin & Métais 1999, Jolivet 1999), la Perdrix grise Perdix perdix (Birkan 1999), le Bruant jaune Emberiza citrinella (Stoate et al. 1998) ou bien encore le Bruant proyer Milaria calandra (Donald & Forrest 1995), l’Alouette des champs Alauda arvensis se porte en symbole d’une avifaune à présent malmenée par une agriculture en proie au productivisme.

 

Avec une population estimée à 55 millions de couples, l’Alouette des champs compte parmi l’une des espèce nicheuses les plus répandues en Europe. Cependant, malgré cette très large distribution, les effectifs nicheurs de la majorité des pays d’Europe occidentale déclinent depuis le début des années 1970 (Tucker & Heath 1994). En France, la première mention d’un déclin repose sur l’analyse de l’évolution de taille de la population entre le premier Atlas national des oiseaux nicheurs réalisé par Yeatman en 1976 et  le second achevé en 1989 sous la direction de Yeatman-Berthelot et Jarry (1994). Cette analyse estime ainsi une réduction des effectifs de l’ordre de 20 et 50 % sur la période 1976-1989 (Yeatman-Berthelot & Jarry op. cit.). Par la suite, cette tendance démographique se poursuit au cours des années 1990. Le programme de Suivi Temporel des Oiseaux Communs (STOC) mis en place à l’initiative du Centre de Recherche sur la Biologie des Populations d’Oiseaux (CRBPO) enregistre une diminution de 10 % de l’indice d’abondance des populations d’Alouette des champs entre 1989 et 1994 (Vansteenwegen 1998). L’abandon progressif des céréales de printemps au profit des céréales d’hiver, la réduction de la diversité des assolements, l’utilisation croissante des pesticides ou des fertilisants chimiques sont autant de facteurs récemment proposés comme facteurs de causalité au déclin des populations, agissant notamment par l’intermédiaire d’une réduction du succès et du nombre de tentatives de reproduction (Schläpfer 1988, Jenny 1990a, Campbell et al. 1997, Wilson et al. 1997, Chamberlain & Crick 1999). Dans ce contexte, l’émergence des besoins nécessaires à la survie et à la reproduction de l’Alouette des champs représente une étape fondamentale pour la définition de mesures de gestion conservatrices. Ainsi, les travaux abordant l’écologie de l’espèce se sont récemment multipliés, principalement Outre-Manche et en Europe du Nord. En France, l’écologie de l’Alouette des champs n’a fait l’objet que de peu d’attention depuis plus de 40 ans. Si l’on excepte certains travaux récents abordant le sujet dans des milieux bien spécifiques tels que les agrosystèmes méditerranéens (Eraud et al. 2000), nos connaissances sur l’écologie de l’espèce dans les paysages français ne reposent que sur 2 études majeures : celle de Lebeurier & Rapine (1935) en Basse-Bretagne, et celle de Labitte (1957) en Eure-et-Loir. Par ce travail nous avons voulu approfondir certains aspects de l’écologie de cette espèce dans les milieux cultivés français et contribuer à la somme des connaissances qui s’accumulent sur cette espèce en Europe.

 

                  Ce travail est divisé en plusieurs chapitres qui abordent chacun des aspects de l’écologie de l’alouette à différentes échelles d’espace et de temps. Après avoir présenté la méthodologie générale de l’étude (Chapitre 2), le chapitre 3 examine la répartition des effectifs nicheurs et hivernants à l’échelle de la France en fonction de caractéristiques paysagères et agricoles. Notre finalité est d’identifier et de délimiter les habitats qui accueillent les effectifs les plus importants, et sur lesquels des futures mesures de gestion conservatrices devront s’appliquer en priorité. Les chapitres 4 et 5 abordent chacun différents traits de l’écologie de la reproduction en plaine céréalière. Le chapitre 4 examine ainsi la phénologie de la ponte, le choix des cultures pour nicher, l’emplacement du nid au sein d’une parcelle ou la sélectivité des sites d’alimentation et le rôle joué par l’abondance des ressources trophiques dans ce domaine. Le chapitre 5 examine lui l’influence du type de culture sur la densité de couples nicheurs, la taille de la ponte, le succès reproducteur ou sur la productivité globale en jeunes. Le chapitre 6 traite de la distribution des effectifs hivernants en plaine céréalière. L’évolution des effectifs au cours de l’automne-hiver, leur mode de répartition diurne et nocturne dans l’espace agricole ou l’utilisation des cultures, sont successivement abordés. Enfin, le chapitre 7 examine le déclin des populations nicheuses en France depuis 1989 et démontre sur la base d’un modèle statistique la responsabilité du modernisme agricole. Les perspectives de conservation, principalement les actions à mener en priorité pour redonner à l’Alouette des champs un statut de conservation favorable, sont énumérées, finalisant ainsi ce travail.

 

 

 

 

 

 

 

 

Références bibliographiques

 

Aebischer, N.J. (1999) Multi-way comparisons and generalized linear models of nest success: extensions of the Mayfield method. Bird study, 46 : 22-31.

 

Aebischer, N.J. & Ward, R.S. (1997) The distribution of Corn bunting Milaria calandra in Sussex in relation to crop type and invertebrate abundance. In The ecology and conservation of corn buntings Milaria calandra (Eds. Donald, P.F. & Aebischer, N.J.), pp. 124-138. Joint Nature Conservation Committee, Peterborough.

 

Affre, G. (1980) Distribution altitudinale des oiseaux dans l’est des Pyrénées françaises. L’Oiseau et la RFO, 50 : 1-22.

 

Agreste (1998) Statistiques agricoles de 1989 à 1997. Editions électroniques d’Agreste, Paris. 1 cédérom.

 

Ambroise, R. (1998) Gestion de la faune sauvage et usage de l’espace dans les paysages ouverts. Gibier Faune Sauvage, 15 : 81-86.

 

Asbrik, S., Berg, L., Hardeng, G., Koskimies, P. & Petersen, A. (1997) Population sizes and trends of birds in the Nordic Countries 1978-1994. ThemaNord, Nordic Coucil of Ministers, Copenhagen.

 

Aubrais, O., Hémon, Y.A. & Guyomarc’h, J.C. (1986) Habitat et occupation de l’espace par la Caille des blés Coturnix coturnix au début de la période de reproduction. Gibier Faune Sauvage, 3 : 317-342.

 

Baicich, P.J., Heinl, S.C. & Toochin, M. (1996) First documented breeding of the Eurasian Skylark in Alaska. Westen Birds, 27 :86-88.

 

Barbier, L. (1999) Un plan de gestion pour l’Alouette des champs Alauda arvensis. ONC, Paris / Commission européenne, Direction Générale XI, environnement, sécurité nucléaire et Protection civile, Bruxelles.

 

Barbier, L., Boutin, J.-M. & Eraud, C. (2000) L’Alouette des champs. In Enquête nationale sur les tableaux de chasse à tir. Saison 1998/1999. (Eds. Landry, P. & Migot, P.), pp. 114-117. Faune Sauvage-Cahiers techniques, 251.

 

Bard, B & Lamerenx, F. (1999) L’Alouette des champs. Eléments bibliographiques. C.I.E. du Seignanx, France.

 

Bauer, H.-G. &  Berthold, P. (1996) [Breeding birds of Central Europe. Populations and threats.] AULA - Verlag, Wiesbaden.

 

Béraud, E. (1996) Un demi-siècle d’agriculture. Plus de performances sur moins d’espace. INSEE première, 466.

 

Bibby, C.J., Burgess, N.D. & Hill, D.A. (1992) Bird Census Techniques. Academic Press Limited, London.

 

Birot, J.D. (1999) La campagne 1998 de grandes cultures. 1998 : récolte céréalière du siècle ? Agreste primeur, 50.

 

Blondel, J. (1969) Synécologie des passereaux résidents et migrateurs dans le midi méditerranéen français. Thèse, Centre Régional de Documentation Pédagogique, Marseille.

 

Blondel, J. (1985) Breeding strategies of the Blue tit and Coal tit (Parus) in mainland and island Mediterranean habitats : a comparison. Journal of Animal Ecology, 54 : 531-556.

 

Blondel, J. (2000) Origine, histoire et dynamique de l’avifaune de France. In Inventaire des Oiseaux de France. Avifaune de la France métropolitaine (Eds. Dubois, P.J., Le Maréchal, P., Olioso, G. & Yésou, P.), pp. 11-17. Nathan, Paris.

 

Blondel, J. & Bourlière, F. (1979) La niche écologique: mythe ou réalité ? Terre et Vie, 33 : 345-374.

 

Blondel, J., Ferry, C. & Frochot B. (1970) La méthode des indices ponctuels d’abondance (IPA) ou des relevés d’avifaune par station d’écoute. Alauda, 38 : 55-71.

 

BirdLife International/European Bird Census Council (2000) European bird populations : estimate and trends. Cambridge, UK : BirdLife International (BirdLife Conservation series n°10).

 

Birkan, M. (1999) Perdrix grise Perdix perdix. In Oiseaux menacés et à surveiller en France. Listes rouges et recherches de priorités. Populations. Tendances. Menaces. Conservation. (Eds. Rocamora, G. & Yeatman-Berthelot, D.), pp. 288-289. Société d’Etudes Ornithologiques de France / Ligue pour la Protection des Oiseaux. Paris.

 

Boatman, N.D. & Sotherton, N.W. (1988) The agronomic consequences and costs of managing field margins for game and wildlife conservation. Aspects of Applied Biology, 17 : 47-56.

 

Boutin, J.-M. & Métais, M. (1995) L’Outarde canepetière Tetrax tetrax. Eveil Editeur, Saint-Yriex.

 

Boutin, J.M., Barbier, L. & Roux, D. (2001) Suivi des effectifs nicheurs d’alaudidés, colombidés et turdidés en France : le programme ACT. Alauda, 69 : 53-61.

 

Braudel, F. (1986) L’identité de la France. Les hommes et les choses. Arthaud, Paris.

 

Bro, E. (1998) Corrélats environnementaux du statut démographique de la Perdrix grise en France. Thèse, Université Paris-Sud.

 

Bro, E., Reitz, F. & Clobert, J. (2000) Nest-site selection of Grey partridges Perdix perdix on agricultural lands in north-central France. Game and Wildlife Sciences, 17 : 1-16.

 

Brown, A.F. & Stillman, R.A. (1993) Bird-habitat associations in the eastern Highlands of Scotland. Journal of Applied Ecology, 30 : 31-42.

 

Browne, S., Vickery, J. & Chamberlain, D.E. (2000) Densities and population estimates of breeding Skylarks Alauda arvensis in Britain in 1997. Bird Study, 47 : 52-65.

 

Broyer, J. (1997) Ecologie des oiseaux nicheurs au sol dans les sites cultivés prairiaux de l’est de la France : habitats, facteurs d’échec de la reproduction, conditions nécessaires à la survie  des populations. Thèse de doctorat, E.P.H.E.

 

Brunet, B. (1988) Contournement nord-ouest du Massif Central : première approche d’une étude des mouvements migratoires sur Guéret et le Nord Limousin. Ornithologie en Limousin, 15-16 : 3-36.

 

Buckingham, D.L. (2001) Within-field habitat selection by wintering Skylark Alauda arvensis in southwest England. In The Ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 149-158. RSPB, Sandy.

 

Buckingham, D.L., Evans, A.D., Morris, A.J., Orsman, C.J. & Yaxley, R. (1999) Use of set-aside land in winter by declining farmland bird species in the UK. Bird Study, 46 :157-169.

 

Burel, F. & Baudry, J. (2000) Ecologie du paysage: concepts, méthodes et applications. Editions TEC & DOC, Paris.

 

Campbell, L.H., Avery, M.I., Donald, P., Evans, A.D., Green, R.E. & Wilson, J.D. (1997) A Review of the Indirect Effects of Pesticides on Birds. J.N.C.C. Report n° 227. Joint Nature Conservation Comittee, Peterborough.

 

Camus, C. (1997) Analyse de populations hivernantes d’Alouette des champs. Rapport C.S.T.C., C.F.P.P.A Vendôme.

 

Chamberlain, D.E. & Crick, H.Q.P. (1999) Population declines and reproductive performance of Skylarks Alauda arvensis in different regions and habitats of the United Kingdom. Ibis, 141 : 38-51.

 

Chamberlain, D. E. & Gregory, R. D. (1999) Coarse and fine scale habitat associations of breeding Skylarks Alauda arvensis in the UK. Bird Study, 46 : 34-47.

 

Chamberlain, D.E., Wilson, A.M., Browne  S.J. & Vickery, J.A. (1999a). Effect of habitat type and management on the abundance of Skylarks in the breeding season. Journal of Applied Ecolgy, 36 : 856-870.

 

Chamberlain, D.E., Wilson, J.D. & Fuller, R.J. (1999b) A comparison of bird populations on organic and conventional farm systems in southern Britain. Biological Conservation, 88 : 307-320.

 

Chamberlain, D.E., Fuller, R. J., Bunce, R. G. H., Duckworth, J. C. & Shrubb, M. (2000a) Patterns of change in the abundance of farmland birds in relation to the timing of recent intensification of agriculture in England. Journal of Applied Ecology, 37 : 771-788.

 

Chamberlain, D.E., Vickery, J.A. & Gough, S. (2000b) Spatial and temporal distribution of breeding Skylarks Alauda arvensis in relation to crop type in periods of population increase and decrease. Ardea, 88 : 61-73.

 

Chiverton, P.A. & Sotherton, N.W. (1991) The effects on beneficial arthropods of the exclusion of herbicides from cereal crop edges. Journal of Applied Ecology, 28 : 1027-1039.

 

Clark, R. B. (1947) Seasonnal fluctuations in the song of the Skylark. British Birds, 40 : 34-43.

 

Clutton-Brock, T.H. (Ed.) (1988) Reproductive success. Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems. University Press, Chicago.

 

Colette, J. (1986) Les Alouettes en Normandie. Mise à jour 1971-1985. Le Cormoran, 5 : 390-407.

 

Cordonnier, P. (1976) Etude du cycle annuel des avifaunes par la méthode des “Points d’écoute”. Alauda, 44 : 169-180.

 

Cramp, S., Brooks, D.J. & Gillmor, R. (Eds.) (1988) The Birds of the Western Palearctic. Vol. V – Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford.

 

Dagnélie, P. (1975) L’analyse statistique à plusieurs variables. Les Presses agronomiques, Gembloux.

 

Danilov, N.M. (1956) [Test on determination of the precision of quantitative figures in bird counting.] Zoologiceskij Zurnal, 35 :  1697-1701.

 

Davies, S. (1981) Skylarks at Gibraltar Point, Lincolnshire. Ringing & Migration, 3 : 173-180.

 

De Carli, E., Fornasari, L., Bani, L. & Bottoni, L. (1998) Trend in distribution, abundance and habitat features of Skylark Alauda arvensis in northern Italy. Gibier Faune Sauvage, 15 : 387-396.

 

D’Elbée, E. & Bried, J. (1991) Alouette des champs Alauda arvensis. In Atlas des oiseaux de France en hiver (Eds. Yeatman-Berthelot, D. & Jarry, G.), pp. 356-357. Société Ornithologique de France, Paris.

 

Delius, J.D. (1965) A population study of skylarks Alauda arvensis. Ibis, 107 : 466-492.

 

Dervin, C. (1990) Comment interpréter les résultats d’une analyse factorielle des correspondances ? I.T.C.F., Paris.

 

Devillers, P., Roggenman, W., Tricot, J., Del Marmol, P., Kerwijn, C., Jacob, J.-P. & Anselin, A. (Eds.) (1998) Atlas des oiseaux nicheurs de Belgique. Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles.

 

Donald, P.F. (1999) The ecology and conservation of Skylarks Alauda arvensis on lowland farmland. Unpublished Dphil Thesis, University of Oxford.

 

Donald, P.F. & Evans, A.D. (1994) Habitat selection by Corn buntings Milaria calandra in winter. Bird Study, 41 : 199-210.

 

Donald, P.F. & Forrest, C. (1995) The effects of agricultural change on population size of Corn buntings Milaria calandra on individuals farms. Bird Study, 42 : 205-215.

 

Donald, P. F., Buckingham, D. L., Moorcroft,. D., Muirhead L. B., Evans, A. D. & Kirby, W. B. (2001) Habitat use and diet of Skylarks Alauda arvensis wintering on lowland farmland in southern Britain. Journal of Applied Ecology, 38 : 536-547.

 

Dougall, T.W. (1997) Biometrics and sex-ratios of Skylarks Alauda arvensis in winter in south-east Scotland. Ringing & Migration, 18 : 37-49.

 

Drent, R.H. & Daan, S. (1980) The prudent parent : energetic adjustment in avian breeding. Ardea, 68 : 225-252.

 

Dronneau, D. & Frauli, C. (Eds.) (1991) Chronique ornithologique d’Alsace 1991 – 1er nov. 90 au 31 oct. 91. C.E.O.A.

 

Edwards, P.J., Schmitt, S.I.A., Jenner, T., Cracknell, J. & Everett, C.J. (2001) research into the value of field margins for Skylarks Alauda arvensis. In The Ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 203-207. RSPB, Sandy.

 

Elkins, N. (1996) Les oiseaux et la météo. Delachaux & Niestlé, Lausanne.

 

Enemar, A. (1959) On the determination of the size and composition of a passerine bird population during the breeding season. Var Fagelvard, 18 : 1-114.

 

Eraud, C., Boutin, J.-M. & Roux, D. (2000) Breeding habitat of the Skylark Alauda arvensis in a mediterranean agrosystem. Game & Wildlife Science, 17 : 147-163.

 

Evans, A.D. & Smith, K.W. (1994) Habitat selection of Cirl buntings Emberiza circlus wintering in Britain. Bird Study, 41 : 81-87.

 

Ewald, J.A. & Aebischer, N.J. (1999) Pesticide use, avian food ressources and bird densities in Sussex. J.N.C.C. Report n° 296. Joint Nature Conservation Comittee, Peterborough.

 

Ferry, C. (1964) Un dénombrement d’oiseaux nicheurs : 16 ha. En forêt de Citeaux, printemps 1963. Le Jean-le-Blanc, 3 : 4-9.

 

Ferry, C. & Frochot, B. (1958) Une méthode pour dénombrer les oiseaux nicheurs. Terre et Vie, 12 : 85-102.

 

Finlayson, C. (1992) Birds of the Strait of Gibraltar. T & A.D. Poyser, London.

 

Fretwell, S.D. & Lucas, H.J. (1970) On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. Acta Biotheor., 19 : 16-36.

 

Frochot, B. & Roché, J. (1990) Suivi des populations d’oiseaux nicheurs par la méthode des indices ponctuels d’abondance (IPA). Alauda, 58 : 29-35.

 

Fromage,  J.L. (1971) Dénombrement des oiseaux nicheurs en région de bocage du Pays d’Auge. Le Cormoran, 1 : 206-218.

 

Fuller, R.J., Gregory, R.D., Gibbons, D.W., Marchant, J.H., Wilson, J.D., Baillie, S.R. & Carter, N. (1995) Population declines and range contractions among lowland farmland birds in Britain. Conservation biology, 9 : 1425-1441.

 

Géroudet, P. (1998) Des Coucous aux Merles. Delachaux & Niestlé, Neuchâtel, Paris.

 

Gibbons, D.W., Reid, J.B. & Chapman, R.A. (1993) The new atlas of breeding birds in Britain and Ireland : 1988-1991. T & A.D. Poyser, London.

 

Gillings, S. (2001) Factors affecting the distribution of Skylarks Alauda arvensis wintering in Britain and Ireland during the early 1980s. In The Ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 115-128. RSPB, Sandy.

 

Gillings, S. & Fuller, R.J. (sous presse) Habitat preferences of Skylark Alauda arvensis wintering in Britain in 1997/98. Bird Study, sous presse.

 

Glutz Von Blotzheim, U.N. (1989) De l’adaptation des oiseaux aux conditions naturelles et de ses limites devant les activités humaines. Nos Oiseaux, 40 : 33-39.

 

Glutz Von Blotzheim, U.N. & Bauer, K.M. (1985) Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd. 10/1. Passeriformes (1. Teil). Alaudidae-Hirundidae. AULA-Verlag GmbH, Wiesbaden.

 

Green, R.E. (1978) Factors affecting the diet of farmland Skylarks, Alauda arvensis. Journal of Animal Ecology, 47 : 913-928.

 

Green, R.E. (1980) Food selection by Skylarks and grazing damage to sugar beet seedlings. Journal of Applied Ecology, 17 : 613-630.

 

Green, R.E. (1999) Applications of large-scale studies of demographic rates to bird conservation. Bird Study, 46 : 279-288.

 

Grell, M.B. (1998) [The Bird’s Denmark – the distribution, abundance, populations and trends 1971 – 1996 of the Danish (breeding) birds based on the results of the national atlas and birdsite project done by Danish Onithological Society in the years 1993-1996.] GAD’s Publishing firm, Copenhagen.

 

Grieser, M. & Hegelbach, J. (1999) Territorialität und Brutbiologie der Feldlerche Alauda arvensis in extensiv bewirtschafteten Wiesen des Flughafens Zürich-Kloten. Ornithologische Beobachter, 96 : 73-82.

 

Gurliat, P. (1990) Avifaune nicheuse des marais de Couëron, étude d’une parcelle témoin (1984-1985). Bull. G.O.L.A., 11 : 75-140.

 

Guyomarc’h, J.-C. & Guillet, S. (1996) La migration postnuptiale chez l’Alouette des champs Alauda arvensis en captivité. Convention de recherches Université de Rennes I, Rennes – Fédération Départementale des chasseurs des Landes.

 

Halse, S.A. & Trevenen, H.J. (1986) Damage to cereal crops by larks in north western Iraq. Annals of Applied Biology, 108 : 423-430.

 

Hansson, M. & Fogelfors, H. (1998) Management of permanent set-aside on arable land in Sweden. Journal of Applied Ecology, 35 : 758-771.

 

Hardman, J.A. (1974) Biology of the Skylark. Annals of Applied Biology, 76 : 337-341.

 

Havet, P. & Granvall, P. (1998) Les bords de champs: intérêt et valorisation pour la faune sauvage. Bull. Mens. Off. Natl. Chasse., 233 : 24-29.

 

Havet, P. & Sotherton, N.W. (1998) Findings of the workshop on field margin strips. Gibier Faune Sauvage, 15 : 169-173.

 

Hémery, G., Gorin, R. & Renault, O. (1992) Origines géographiques et périodes de migration des Alouettes des champs Alauda arvensis en France d’après les résultats du baguage. Gibier Faune Sauvage, 8 : 229-241.

 

Hendenström, A. (1995) Song flight performance in the Skylark Alauda arvensis. Journal of Avian Biology, 26 : 337-342.

 

Henderson, I.G. & Evans, A.D. (2000) Responses of farmland birds to set-aside and its management. In Ecolgy and conservation of lowland farmland birds (Eds. Aebsicher, N.J., Grice, P.V., Evans, A.D. & Vickery, J.A.), pp. 69-76. BOU, Tring.

 

Henderson, I.G., Cooper, J., Fuller, R.J. & Vickery, J. (2000) The relative abundance of birds on set-aside and neighbouring fields in summer. Journal of Applied Ecology, 37 : 335-347.

 

Hensler, G.L. (1985) Estimation and comparison of functions of daily nest survival probabilities using the Mayfield method. In Statistics in Ornithology (Eds. Morgan, B.J.J. & North, P.M.), pp. 289-301. Springer-Verlag, Berlin.

 

Holling, C.S. (1965) The functional response of predators to prey density and its role in mimiery and population regulation. Mem. Entomol. Soc. Can., 45 : 1-60.

 

Hudec, K., Chytil, J., Štastný, K & Bejcek, V. (1995) [The birds of the Czech Republic.] Sylvia, 31 : 97-152.

 

Hustings, F. (1992) [Number and status of some Dutch breeding birds in 1960-1991, documentation of a revised Red List.] Samenwerkende Organisaties Vogelonderzoek Nederland, Arnhem.

 

Jacobs, J. (1974) Quantitative measurement of food selection. Oecologia, 14 : 413-417.

 

James, D. (1997) Incidence des conditions atmosphériques et du degré d’éclairement de la lune sur les caractéristiques de la migration automnale de l’Alouette des champs Alauda arvensis en France. Mémoire de DEA, M.N.H.N., Paris.

 

Jaulin, S. (2000) Peuplements d’insectes en plaine céréalière : éléments pour des propositions de gestion. Rapport CNRS – DIREN Poitou-Charentes.

 

Jenny, M. (1990a) Territorialitaet und Brutbiologie Nahrungsoekologie der Feldlerche Alauda arvensis in einer intensiv genutzen Agrarlandschaft.  Journal für Ornithologie, 3 : 241-265.

 

Jenny, M. (1990b) Nahrungsokölogie der Feldlerche Alauda arvensis in einer intensiv genutzen Agrarlandschaft des scweizerischen Mittlelandes. Ornithologische Beobachter, 87 : 31-53.

 

Johnson, D.H. (1979) Estimating nest success : the Mayfield method and an alternative. The Auk, 96 : 651-661.

Jolivet, C. (1999) Outarde canepetière Tetrax tetrax. In Oiseaux menacés et à surveiller en France. Listes rouges et recherches de priorités. Populations. Tendances. Menaces. Conservation. (Eds. Rocamora, G & Yeatman-Berthelot, D.), pp. 70-71. Société d’Etudes Ornithologiques de France / Ligue pour la protection des oiseaux, Paris.

 

Kaiser, W. (1998) Autumn-winter habitat use by radio-tagged Grey partridges Perdix perdix in North Bavaria. Gibier Faune Sauvage, 15 : 471-479.

 

Kendall, R.J., Sauls, T., Craft, K.P. & Craft, R.A. (1998) Field border management as a compensatory mitigation strategy in pesticide risk reduction to avian wildlife. Gibier Faune Sauvage, 15 : 333-341.

 

Labitte, A. (1957) Notes biologiques sur l’Alouette des champs Alauda arvensis dans le Centre Nord-Ouest de la France. L’Oiseau et la R.F.O., 27 : 59-71.

 

Lack, D. (1947) The significance of clutch size. Ibis, 89 : 302-352.

 

Lack, D. (1968) Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen, London.

 

Lack, P.C. (1986) The atlas of wintering birds in Britain and Ireland. T & A.D. Poyser, Calton.

 

Lang, J. (1982) Observations ornithologiques sur le Gros-Banc à Franceville (Calvados) de Février à Juillet 1980. Le Cormoran, 4 : 253-263.

Le Bail, J. (1992) Alouette lulu Lullula arborea. In Les oiseaux de Loire-Atlantique du XIXème siècle à nos jours. (Ed. Recorbet, B.), p.193. Groupe Ornithologique de Loire-Atlantique, Nantes.

 

Lebeurier, E. & Rapine, J. (1935) Ornithologie de la Basse-Bretagne. Etude systématique et biologique des oiseaux sédentaires nicheurs (1). Alauda arvensis, l’Alouette des champs. L’Oiseau et la R.F.O., 5 : 258-283.

 

Lebreton, P. (1977) Atlas ornithologique Rhône-Alpes. Les oiseaux nicheurs rhônalpins. Centre Ornithologique Rhône-Alpes, Villeurbanne.

 

Legendre, S. & Clobert, J. (1995) ULM, a software for conservation and evolutionary biologists. Journal of Applied Statistics, 22 : 817-834.

 

Legendre, L. & Legendre, P. (1979) Ecologie numérique. Tome I : Le traitement multiple des données écologiques. Editions MASSON, Paris.

 

Luder, R. (1993) Verbreitung und Bestand der Feldlerche Alauda arvensis in der Gemeinde Lenk (Berner Oberland). Ornithologische Beobachter, 90 : 247-251.

 

MacCulloch, M.N., Tucker, G.M. & Baillie, S.P. (1992) The hunting migratory birds in Europe: a ringing recovery analysis. Ibis, 134 : 55-65.

 

Magrath, R.D. (1991) Nestling weight and juvenile survival in the Blackbird Turdus merula. Journal of Animal Ecology, 60 : 335-351.

 

Magyar, G., Hadarics, T., Waliczky, Z., Schmidt, A., Nagy, T. & Bankovics, A. (1998) [Nomenclator avium Hungariae. An annoted list of the birds of Hungary.] Madártani Intézet-MME-Winter Fair, Budapest-Szeged.

 

Manly, B.F.J., McDonald, L.L. & Thomas, D.L. (1993) Resource selection by animals. Statistical design and analysis for field studies. Chapman & Hall, London.

 

Marchant, J.H., Hudson, R., Carter, S.P. & Whittington, P.A. (1990) Population Trends in British Breeding Birds. British trust for Ornithology, Thetford.

 

Martin, T.E. (1993) Nest predation and nest sites: new perspectives on old patterns. BioScience, 43 : 523-532.

 

Martin, T.E. (1987) Food as a limit on breeding birds: a life history perspective. Ann. Rev. Ecol. Syst., 18 : 453-487.

 

Martinez, C. (1994) Habitat selection by the Little Bustard Tetrax tetrax in cultivated areas of Central Spain. Biological Conservation, 67 : 000-000

 

Mason, C.F. & MacDonald, S.M. (1999) Habitat use by Lapwings and Golden plovers in a largely arable landscape. Bird Study, 46 : 89-99.

 

Mayaud, N. (1936) Inventaire des oiseaux de France. Société Ornithologique de France, Paris.

 

Mayfield, H. (1961) Nesting success calculated from exposure. Wilson Bulletin, 73 : 255-261.

 

Mayfield, H. (1975) Suggestions for calculating nesting success. Wilson Bulletin, 87 : 456-466.

 

Migrans (1988) Synthèse inter-sites 1986. Rapport du Collectif Migrans, Clermont-Ferrand.

 

Migrans (1992) Bilan annuel, résultats 1991. Rapport du Collectif Migrans, Clermont-Ferrand.

 

Monaghan, P. & Nager, R.G. (1997) Why dont't birds lay more eggs ? Trends. Ecol. Evol., 12: 270-274.

 

Moreau, C., Guyomarc’h, J.C. & Boutin, J.M. (1995) Impact des jachères sur l’avifaune migratrice terrestre. Bull. mens. Off. Natl. Chasse., 203 : 34-44.

                    

Norrdhall, K. & Korpimäki, E. (1998) Fear in farmlands: how much does predators advoidance affect bird community structure ? Journal of Avian Biology, 29 : 79-85.

 

O’Connor, R.J. & Shrubb, M. (1986) Farming and Birds. Cambridge University Press, Cambridge.

 

Oelke, H. (1968). - Wo beginnt bzw. Wo endet der Biotop der Feldlerche ? Journal für Ornithologie, 109 : 25-29.

 

Odderskær, P., Prang, A., Poulsen, J.G., Andersen, P.N. & Elmegaard, N. (1997) Skylark Alauda arvensis utilisation of micro-habitats in spring barley fields. Agriculture, Ecosystem and Environment, 62 : 21-29.

 

Parish, T., Lakhani, K.H. & Sparks, T.H. (1995) Modelling the relationship between bird population variables and hedgerow, and other field margin attributes. II. Abundance of individual species and of groups of similar species. Journal of Applied Ecology, 32 : 362-371.

 

Partridge, L. (1978) Habitat selection. In Behavioural ecology (Eds. Krebs, J.R. & Davies, N.B.). Blackwell Scientific Publications, Oxford.

 

Peeters, A. & Decamps, C. (1998) Choix et gestion de couverts herbacés dans les jachères et les tournières faunistiques. Gibier Faune Sauvage, 15 : 117-129.

 

Peres, J.-M. & Deveze, L. (1961) Océanographie biologique et biologie marine. Tomes I & II. Presses Universitaires de France.

 

Perrins, C.M. (1996) Eggs, egg formation and the timing of breeding. Ibis,138 : 2-15.

 

Potts, G.R. (1986) The Partridge: Pesticides, Predation and Conservation. Collins, London.

 

Potts, G.R. (1997) Cereal farming, pesticides and grey partridges. In Farming and birds in Europe. The Common Agricultural Policy and its Implications for Bird Conservation (Eds. Pain, D.J. & Pienkowski, M.W.), pp. 150-177. Academic Press, London.

 

Potts, G.R. & Aebischer, N.J. (1991) Modelling the population dynamics of the Grey Partridge: conservation and management. In Bird Population Studies. Relevant to conservation and management (Eds. Perrins, C.M., Lebreton, J.D. & Hirons, G.J.M.), pp.373-390. Oxford university Press, Oxford.

 

Pough, R.H. (1950) Comment faire un recensement d’oiseau nicheurs. Terre et Vie, 97 : 203-217.

 

Poulsen, J.G. (1996) Behaviour and parental care of Skylark Alauda arvensis chicks. Ibis, 138 : 525-531.

 

Poulsen, J.G. & Sotherton, N.W. (1992). Crow predation in recently cut set-aside land. British Birds, 85 : 674-675.

 

Poulsen, J.G., Sotherton, N.W. &  Aebischer, N.J. (1998) Comparative nesting and feeding ecology of Skylarks Alauda arvensis on arable farmland in southern England with special reference to set-aside. Journal of Applied Ecology, 35 : 131-147.

 

Povey, F.D., Smith, H. & Watt, T.A. (1993) Predation of annual grass weed seeds in arable field margins. Annals of Applied Biology, 122 : 232-328.

 

Rands, M.R.W. (1985) The survival of gamebird (Galliformes) chicks in relation to pesticide use on cereals. Ibis, 128 : 57-64.

 

Ranoux, F. (1998) Modèles de prédiction des densités printanières de Perdrix grises Perdix perdix et rouges Alectoris rufa dans le Massif Central. Gibier Faune Sauvage, 15 : 339-354.

 

Real, B. & Gril, J.J (1998) Etude de l’efficacité de dispositifs enherbés. Gibier Faune Sauvage, 15 : 99-108.

 

Réale, D. (1997) Ressources trophiques et reproduction chez les mammifères et les oiseaux. Terre & Vie, 52: 369-410.

 

Reitz, F., Bro, E., Mayot, P. & Migot, P. (1999) influence de l’habitat et de la prédation sur la démographie des Perdrix grises. Mens. Off. Natl. Chasse., 240: 10-21.

 

Ricklef, R.E. (1968) Patterns of Growth in birds. Ibis, 110 : 419-451.

 

Robertson, P.A. (1998) Habitat selection and local abundance of breeding pheasants Phasianus colchicus in Utah. Gibier Faune Sauvage, 15 : 433-446.

Robinson, R.A. (2001) Feeding ecology of Skylarks Alauda arvensis in winter – a possible mechanism for population decline ? In The Ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 129-138. RSPB, Sandy.

 

Rocamora, G. & Yeatman-Berthelot, D. (Eds.) (1999) Oiseaux menacés et à surveiller en France. Listes rouges et recherches de priorités. Populations. Tendances. Menaces. Conservation. Société d’Etudes Ornithologiques de France / Ligue pour la Protection des Oiseaux, Paris.

 

Rougon, D. & Rougon, C. (non publié) Les carabes, régulateurs des ravageurs des cultures: importance des haies et bandes enherbées. Université d’Orléans.

 

Salamolard, M. & Moreau, C. (1999) Habitat selection by Little Bustard Tetrax tetrax in a cultivated area of  France. Bird Study, 46 : 25-33.

 

Sauvage, P. (1985) Données sur l’état physiologique de quelques oiseaux pendant la vague de froid de janvier 1985. Le Héron, 3 : 49.

 

Schekkerman, H. (1999) Sex bias and seasonnal patterns in trape-lured samples of migrating Skylarks Alauda arvensis. Ringing & migration, 19 : 299-305.

 

Scherrer, B. (1984) Biostatistiques. Editions Gaëtan Morin, Québec.

 

Schiermann, G. (1930) Studien über Siedlungsdichte im Brutgebiet. I. Journ. Orn., 82 : 455-486.

 

Schläpfer, A. (1988) Populationsökologie der Feldlerche Alauda arvensis in der intensiv genutzten Agrarlandschaft. Ornithologische Beobachter, 85: 309-373.

 

Schmid, H., Luder, R., Naef-Daener, B., Graf, R. & Zbinden, N. (1998) [Swiss Atlas of breeding birds, distribution, of breeding birds in Switzerland and in tne principality Liechtenstein.] Vogelwarte, Sempach.

 

Schoener, T.W. (1971) Theory of feeding strategies. Ann. Rev. Ecol. Syst., 2 : 369-404.

 

Siriwardena, G.M., Baillie, S.R., Buckland, S.T., Fewster, R.M., Marchant, J.H. & Wilson, J.D. (1998) Trends in the abundance of farmland birds: a quantitative comparison of smoothed Common Bird Census indices. Journal of Applied Ecology, 35 : 24-43.

 

Siriwardena, G.M., Baillie, S.R., Crick, H.Q.P. & Wilson, J.D. (2000a) The importance of the variation in the breeding performance of seed-eating birds in determining their population trends on farmland. Journal of Applied Ecology, 37 : 128-148.

 

Siriwardena, G.M., Crick, H.Q.P., Baillie, S.R. & Wilson, J.D. (2000b) Agricultural habitat-type and breeding performance of granivorous farmland birds in Britain. Bird Study, 47 : 66-81.

 

Snow, DW & Perrins, C.M. (Eds.) (1998) The Birds of the Western Palearctic. Consise Edition. Vol. 2-Passerines. Oxford University Press, Oxford.

 

Spaepen, J. (1995) A study of the migration of the Skylark Alauda arvensis, based on European ringing data. Le Gerfaut, 85 : 63-89.

 

Spaepen J. & Van Cauteren F. (1968) Migration of the Skylark Alauda arvensis. (New results). Le Gerfaut, 58 : 24 – 77.

 

Stoate, C., Moreby, S.J. & Szczur, J. (1998) Breeding ecology of farmland Yellowhammers Emberiza citrinella. Bird Study, 45 : 109-121.

 

Svensson, L. (1992) Identification Guide to European Passerines. Ugga, Stockholm.

 

Thiollay J.-M. (1968) Densités estivales d’oiseaux dans quelques milieux herbacés de Vendée. Terre et Vie, 114 : 307-320.

 

Thomas, M.B., Wratten, S.D. & Sotherton, N.W. (1991) Creation of “Island” habitats in farmland to manipulate populations of beneficial arthropods: predators densities and emigration. Journal of Applied Ecology, 28 : 906-917.

 

Thomsen, S., Wratten, S.D. & Frampton, C.M. (2001) Skylark Alauda arvensis winter densities and habitat associations in Canterbury, New Zealand. In The ecology and conservation of skylark Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 139-148. RSPB, Sandy.

 

Tinbergen, J.M. & Boerliijst, M.C. (1990) Nestling weight and survival in individual Great Tits Parus major. Journal of Animal Ecology, 59 : 113-1127.

 

Trouche L. (1956) Contribution à l’étude des oiseaux du bocage normand et du département de la Manche. Alauda, 24 : 295-302.

 

Tucker, G.M. (1992) Effects of agricultural practices on field use by invertebrates-feeding birds in winter. Journal of Applied Ecology, 29 : 779-790.

 

Tucker, G. & Heath, M.F. (1994) Birds in Europe : their conservation status. BirdLife Conservation Series n°3. Birdlife international, Cambridge.

 

Tiainen, J., Pakkala, T., Piiroinen, J., Rintala, J. & Sirkia, J. (2001) Long-term population trends of Skylarks Alauda arvensis in Finland. In The ecology and conservation of skylark Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 11-24. RSPB, Sandy.

 

Udvary, M.D.F. (1959) Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and niche. Ecology, 11 : 725-728.

 

Väisänen, R.A., Lammi, E. & Koskimies, P. (1998) [Distribution, numbers and population changes of Finnish breeding birds.] Otava, Helsinki.

 

Van Dobben, W.H. & Mörzer Bruyns, M.F. (1939) [Migration by age and sex at Dutch lighthouses.] Ardea, 28 : 61-71.

 

Vansteenwegen, C. (1998) L’histoire des oiseaux de France, Suisse et Belgique. Delachaux & Niestlé, Paris.

 

Vickery, J.A. & Buckingham, D.L. (2001) The value of set-aside for Skylarks Alauda arvensis in Britain. In The ecology and conservation of skylark Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 161-175. RSPB, Sandy.

 

Vickery, J.A., Hunter, M.L. & Wells, J.V. (1992) Is density an indicator of breeding success ? The Auk, 109 : 706-710.

 

Vlavico, V.Z.W. (1989) [Birds in Flanders: presence and distribution.] IMP, Bornem.

 

Wakeham-Dawson, A. &  Aebischer, N.J. (1998) Factors determining winter densities of birds on Environmentally Sensitive Area arable reversion grassland in southern England, with special reference to Skylarks Alauda arvensis. Agriculture, Ecosystems and Environment, 70 : 189-201.

 

Wakeham-Dawson, A., Szoszkiewicz, K., Stern, K. & Aebischer, N.J. (1998) Breeding Skylarks Alauda arvensis on Environmentally Sensitive Area arable reversion grass in southern England : survey-besed and experimental determination of density. Journal of Applied Ecology, 35 : 635-648.

 

Watson, A. & Rae, R. (1997) Some effects of set-aside on breeding birds in northeast Scotland. Bird Study, 44 : 245-251.

 

Weibel, U., Jenny, M., Zbinden, N. & Edwards, P.J. (in prep.) Nest site selection and breeding success of Skylarks Alauda arvensis in an intensively used arable landscape with special reference to wild flower strips.

 

Whittaker, R.H., Levin, S.A. & Root, R.B. (1973) Niche, habitat and ecotope. Am. Nat., 109 : 479-482.

 

Wilkinson, L. (1990) Systat : The System for Statistics. Systat, Evanston, Illinois.

 

Wilson, J.D. (1997) Skylark Alauda arvensis. In The EBCC Atlas of European Breeding Birds : their distribution and abundance (Eds. Hagemeijer, E.J.M. & Blair, M.J.), pp. 470-471.  T. & A. D. Poyser, London.

 

Wilson, J.D., Taylor, R. & Muirhead, L.B. (1996) Field use by farmland bird in winter: analysis of field type preferences using resampling methods. Bird Study, 43 : 320-332.

 

Wilson, J.D., Evans, J., Browne, S.J. & King, J.R. (1997) Territory distribution and breeding success of Skylarks Alauda arvensis on organic intensive farmland in southern England.  Journal of Applied Ecology, 34 : 1462-1478.

 

Winkler, D.W. & Walters, J.R. (1983) The determination of clutch size in precocial birds. Current Ornithology, 1 : 33-68.

 

Wolfenden, I.H. & Peach, W.J. (2001) Temporal changes in the survival rates of Skylarks Alauda arvensis breeding in duneland in northwest England. In The Ecology and Conservation of Skylarks Alauda arvensis (Eds. Donald, P.F. & Vickery, J.A.), pp. 79-89. RSPB, Sandy.

 

Yeatman, L. (1976) Atlas des oiseaux nicheurs de France. Société Ornithologique de France, Paris.

 

Yeatman, D. & Jarry, G. (1994) Nouvel atlas des oiseaux nicheurs de France.  Société Ornithologique de France, Paris.