MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE

Ecole Pratique des Hautes études

Sciences de la Vie et de la Terre

Mémoire

présenté par

Laurent DESNOUHES

Pour l’obtention du Dîplome de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes

 

 

 

 

Capacité d’accueil des habitats

à Scirpe maritime Scirpus maritimus

pour l’Oie cendrée Anser anser

 

Caractéristiques du comportement alimentaire

 

et perspectives de conservation

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Soutenu le 16 décembre 2004, devant le jury suivant :

 

                                           Jacques MICHAUX                    Président

                                           Roger PRODON                        Rapporteur

                                           Hervé FRITZ                              Examinateur

                                           Jean-Marie BOUTIN                   Examinateur

                                           François MESLEARD                 Encadrant

 

 

 

 

 

 

Ecole Pratique des Hautes Etudes                                                                                                          Station Biologique de la Tour du Valat

Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés                                                                      Le Sambuc

Montpellier, 34, prodon@univ-montp2.fr                                                                                                Arles, 13, secretariat@tourduvalat.org

 

Capacité d’accueil des habitats

à Scirpe maritime Scirpus maritimus

pour l’Oie cendrée Anser anser

 

Laurent DESNOUHES

 

 

L’hivernage de l’oie cendrée en Camargue est relativement récent. Les comptages hebdomadaires effectués depuis le début des années 1980 sur le marais du St Seren, un des plus importants sites du delta pour les oies, montrent une augmentation exponentielle du nombre d’individus hivernants. Ce marais accueille actuellement plus de 1000 oies au pic de l’hivernage et est utilisé en moyenne par plus de 50000 oie-jours. Sur ce site, l’activité diurne des oies est consacrée de 65% à 90% au repos et à l’alimentation soit environ 8H sur les 10H d’observation. L’alimentation s’effectue majoritairement dans les zones comprises entre 10 et 50 cm de profondeur d’eau alors que le repos s'exécute sur les zones sèches et dépourvues de végétation. Leur régime alimentaire est majoritairement composé par le Scirpe maritime, macrophyte émergée et clonale, qui constitue de 95% à 99% des fragments identifiés dans les fèces. Les parties souterraines (tubercules et racines) représentent à elles seules plus des ¾ de la biomasse végétale échantillonnée. Sur le marais du St Seren les oies consomment plus de 600 tubercules par jour soit une biomasse d’environ 400 g. Le choix alimentaire des oies se porte sur les tubercules inférieurs à 10 mm de diamètre et à 0,1 g qui constituent 95 % des tubercules contactés dans les gésiers alors qu’ils ne forment que 50% des tubercules présents dans la population du marais du St Seren. Au cours des 4H30 d’alimentation diurne quotidienne, 75 % du temps est alloué à la recherche ainsi qu’à la mastication et l’ingestion de la nourriture. Le comportement alimentaire des oies est étroitement lié au niveau d’eau. Celles-ci privilégient une prospection de la nourriture de type « bascule » aux alentours de 45 cm alors qu’elles utilisent le mode « tête sous l’eau » vers 30 cm. Ce dernier mode est plus rentable pour les oies en termes de nombre d’extractions et d’ingestions par unité de temps. Sur le marais du St Seren, les oies consomment en moyenne 2,4 tubercules de scirpe par minute soit 20 tonnes de tubercules sur l’ensemble de la saison d’hivernage. Cette biomasse ne représente, cependant, à peine plus de 1% de la biomasse totale en tubercules présente sur le site. Nous avons toutefois constaté que la densité d’oies en alimentation n’était pas uniformément répartie, ainsi les oies s’alimentent préférentiellement là où la biomasse aérienne comme souterraine est la plus faible et l’on enregistre localement des densités supérieures à 25 oies.heure-1.ha-1 sur moins de 3 ha. Ainsi, dans les zones où la pression de prélèvement est la plus forte, l’impact des oies correspond au maximum à 10% de la biomasse disponible. L’on constate une diminution de la phytomasse calculée entre les images satellites de 1999 et 2001 et particulièrement dans les zones de fort prélèvement par les oies. Cependant, les experimentations sur le terrain n’ont pas permis de mettre en évidence d’impact que ce soit de la part des oies ou des herbivores domestiques sur la dynamique du Scirpe maritime. Pourtant, la vigilance reste de mise puisqu’en milieu contrôlé, à partir d’un niveau de prélèvement par les oies de 20%, les populations de scirpe ne semblent plus en mesure de compenser ce prélèvement durant la saison de croissance.

MOTS-CLES : Anser anser, Camargue, capacité d’accueil, comportement alimentaire, France, Oie cendrée, résilience, Scirpe maritime, Scirpus maritimus.

Table des matières

                                                                                                                                                      

 

Avant-propos                                                                                                                         8

 

Chapitre 1. Introduction générale

1. Contexte

1.1. L’Homme, acteur d’un monde en changement                                             9

1.2. Les zones humides, des milieux menacés                                                    10

1.3. Les herbivores domestiques : des opérateurs clés de la gestion des zones

 humides                                                                                                      10

1.4. Contexte de conservation lié à l’introduction du pâturage par l’Oie cendrée           11

2. Cadre théorique et structure du mémoire

2.1 L’Herbivorie : impacts suggérés d’une perturbation                                       11

2.2. Stratégies alimentaires des oies                                                                   12

3. Problématiques de l’étude et structure du mémoire                                                   13

3.1. Compromis dans le choix du site d’alimentation                                            13

3.2. Capacité d’accueil des milieux et résilience d’une espèce végétale              14

3.3. Fonctionnement clonal lié à l’herbivorie                                                        14

3.4. Structure du mémoire                                                                                                      16

Chapitre 2. Contexte général de l’étude

 

1. Présentation générale de la zone d’étude                                                                17

1.1. La Camargue                                                                                               17

1.2. Le marais du St Seren, Réserve Naturelle Volontaire de la Tour du Valat    19

2. Présentation de l’Oie Cendrée (Anser anser)

2.1. Généralités                                                                                                  20

2.2. Tendances démographiques à différentes échelles                                     20

2.3. L'Oie cendrée sur le marais du St Seren

2.3.1. Méthode : dénombrements des effectifs hivernants                         22

2.3.2. Résultats : l’hivernage sur le marais du St Seren                             22

2.3.3. Discussion                                                                                       25

3. Une macrophyte émergée : le Scirpe maritime (Scirpus maritimus L.)

3.1. Généralités taxonomiques                                                                           26

3.2. La clonalité comme mode de dispersion                                                       26

3.3. Intérêt pour la conservation                                                                         27

Chapitre 3. Régime alimentaire hivernal des Oies cendrées

1. Composition spécifique du régime alimentaire des oies

1.1. Introduction                                                                                                 29

1.2. Matériel et méthode

1.2.1. Récolte des fèces                                                                            30

1.2.2. Préparation et analyse des fèces                                                    30

1.2.3. Création d’une collection de référence et calcul de biomasse          30

1.2.4. Echantillonnage des préparations et analyses statistiques              30

1.3. Résultats                                                                                                     31

1.4. Discussion                                                                                                   32

2. Choix alimentaire des oies

2.1. Introduction                                                                                                 34

2.2. Matériel et méthode                                                                                     34

2.3. Résultats                                                                                                     35

2.4. Discussion                                                                                                   36

Chapitre 4. Traits d’écologie du comportement (I) : Budgets d’activités journaliers et modalités d’acquisition individuelle de la nourriture

1. Introduction                                                                                                              37

2. Matériel et méthode

2.1. Budgets d’activités diurnes                                                                          37

2.2. Comportement alimentaire des oies                                                             38

2.3. Analyse des données                                                                                  38

3. Résultats

3.1. Budgets d’activités journaliers                                                                      39

3.2. Comportement alimentaire                                                                           40

4. Discussion                                                                                                                41

Chapitre 5. Traits d’écologie du comportement (II) : Influence des paramètres physiques du milieu sur la distribution spatiale et le comportement des oies

1. Introduction                                                                                                              43

2. Matériel et méthode : Spatialisation des budgets d’activités et des comportements alimentaires

2.1. Détermination de la zone d’étude et spatialisation des données                  44

2.2. Construction des modèles de références

2.2.1. L’altitude                                                                                         44

2.2.2. La végétation                                                                                  45

2.3. Compilation des données et analyses statistiques                                       45

3. Résultats

3.1. Relation entre les budgets d’activités et les paramètres physiques du milieu

3.1.1. Détermination des zones de repos et d’alimentation                        47

3.1.2. Modifications de la structure de la végétation                                  47

3.1.3. Critères influencant l’activité des oies et impact potentiel sur le milieu        50

3.2. Influence des niveaux d’eau sur l’accès à la ressource                                52

4. Discussion                                                                                                                54

Chapitre 6. Capacité d'accueil d’un marais exploité par l’Oie cendrée : le cas du marais du St Seren

1. Introduction                                                                                                              56

2. Matériel et méthode

2.1. Echantillonnage de la biomasse souterraine de Scirpe maritime                   57

2.2. Estimation de la capacité d’accueil des milieux à scirpe pour l’Oie cendrée  57

2.3. Analyse des données                                                                                  58

3. Résultats

3.1. Quantification de la nourriture disponible pour les oies                                 58

3.2. Quantification de la nourriture consommée                                                  58

4. Discussion                                                                                                                59

Chapitre 7. Simulation de l'impact du prélèvement par les Oies cendrées et du pâturage domestique sur la dynamique de Scirpus maritimus

1. Introduction                                                                                                              61

2. Matériel et méthode

2.1. Mise en place du protocole expérimental                                                     62

2.2. Analyse des données                                                                                  63

3. Résultats

3.1. Installation, développement et croissance des ramets végétatifs                  64

3.2. Impact du prélèvement par les oies                                                              64

3.2.1. Impact du prélèvement sur le nombre de tubercules produits           65

3.2.2. Impact du prélèvement sur la masse des tubercules                        65

3.3.Impact du pâturage par les herbivores domestiques cumulé au prélèvement

 des oies                                                                                                        67

4. Discussion                                                                                                                68

Chapitre 8. Evaluation de l'impact des herbivores (oies et bovins) sur la production de Scirpus maritimus au St Seren

1. Introduction                                                                                                              70

2. Matériel et méthode

2.1. Etablissement du protocole d’échantillonnage de la végétation                   70

2.2. Analyse des données                                                                                  72

3. Résultats                                                                                                                  73

4. Discussion                                                                                                                74

Chapitre 9 : Conclusions et Perspectives

1. Synthèse des résultats obtenus                                                                               75

2. Reflexions sur les implications pour la gestion conservatoire du site                          76

2.1. La gestion hydraulique                                                                                76

2.2. Le pâturage domestique                                                                              76

2.3. Conjugaison des effets et réflexion sur la stabilité des populations              77

3. Perspectives

3.1. Impact du dérangement sur le choix du site d’alimentation                           78

3.2. Stratégies de recherche de la nourriture                                                                         78

 

Bibliographie                                                                                                                        81

 

Liste des Figures                                                                                                                   97

Liste des Tableaux                                                                                                                99

 

Annexes : articles rédigés dans le cadre de ce mémoire

 

 

Chapitre 1. Introduction générale

                                                                                                                                                      

 

1. Contexte

1.1. L’Homme, acteur d’un monde en changement                                             9

1.2. Les zones humides, des milieux menacées                                                  10

1.3. Les herbivores domestiques : des opérateurs clés de la gestion des zones

humides                                                                                                       10

1.4. Contexte de conservation lié à l’introduction du pâturage par l’Oie cendrée           11

2. Cadre théorique

2.1 L’Herbivorie : impacts suggérés d’une perturbation                                       11

2.2. Alimentation et mécanismes d’acquisition de la nourriture                            12

3. Problématiques de l’étude                                                                                        13

3.1. Compromis dans le choix du site d’alimentation                                            13

3.2. Capacité d’accueil des milieux et résilience d’une espèce végétale              14

3.3. Fonctionnement clonal lié à l’herbivorie                                                        14

                                                                                                                                                      

 

 

1. Contexte

 

1.1. L’Homme, acteur d’un monde en changement

 

Au cours des millions d’années écoulées, les grandes perturbations climatiques successives ont façonné le paysage végétal de la terre, entraînant l’extinction ou l’apparition de nouvelles espèces, des explosions démographiques ou des déclins, des élargissements ou des contractions des aires de répartition des populations. Dans ce système évolutif naturel, les herbivores se sont adaptés aux contraintes de leur environnement grâce notamment à leur capacité à migrer. Ce n’est toutefois qu’avec l’apparition et la sédentarisation des hommes que la dynamique des écosystèmes s’accélère (Hofgaard 1999). Son mode de subsistance basé sur la chasse et la cueillette est progressivement abandonné au profit d’une production pastorale et agricole (Burel & Baudry 2000). Les herbivores qui jouaient jusqu’alors uniquement un rôle dans le fonctionnement des écosystèmes comme consommateurs de la production primaire (Crawley 1983) deviennent des alliés précieux afin d’assurer ce nouveau mode de subsistance. Bien que cette période soit relativement récente d’un point de vue évolutif, les conséquences induites sur la dynamique des milieux « naturels » n’en sont pas moins rapides du point de vue de la conservation et perceptibles sur l’ensemble du globe (Burel & Baudry 2000). L’expression la plus importante de ces changements d’origine anthropique est la transformation de milieux « naturels » non exploités en des milieux exploités et gérés. Cette appropriation des milieux « naturels » par les populations sédentarisées n’est pas sans impact sur le fonctionnement des écosystèmes et sur la biodiversité. Cet impact progressif et continu a d’abord été localisé. Il s’est fortement accéléré au cours du XXème siècle et actuellement environ 75% des écosystèmes sont manipulés pour obtenir des produits utilisables par l’Homme (Pimentel et al. 1992).

1.2. Les zones humides, des milieux menacées

Les zones humides, de par leur importante productivité, font partie des écosystèmes les plus anthropisés au monde. Depuis environ une cinquantaine d’années entre la moitié et les deux tiers des zones humides européennes ont disparu ou ont été fortement dégradées (Williams 1990 ; Dugan 1990). Ce déclin est principalement dû à l’intensification de l’agriculture, au drainage et à la pollution ainsi qu’au développement industriel, touristique et urbain (Pinder & Witherick 1990). Aujourd’hui, ces écosystèmes représentent à peine plus de 6% de la surface du globe (Maltby & Turner 1983). Sur le territoire métropolitain, elles couvrent une superficie grossièrement évaluée à 15500 km², soit à peine 2.7% de la France (Lefeuvre 2000). Or, ces milieux constituent des écosystèmes de forte valeur pour la conservation et plus particulièrement pour le cycle biologique des oiseaux d’eau (Scott & Rose 1996). De ce point de vue, ces espaces accueillent par exemple 50% des populations nicheuses européennes de limicoles dans les prairies humides (Hotcker 1991). Sur le pourtour méditerranéen les salins hébergent 50 à 80% des effectifs de laridés nicheurs (Frochot & Roché 2000). Trente-sept pourcent des oiseaux cités au livre rouge des espèces menacées de France (De Beaufort 1983) sont inféodés à ces milieux, 35% dans l’annexe I de la directive européenne 79/409 sur la conservation des oiseaux sauvages et 33% dans le statut de conservation des oiseaux d’Europe (Tucker 1994). Les facteurs susceptibles d’influencer la valeur des zones humides pour les oiseaux d’eau sont nombreux et concernent non seulement leur structure mais également leur fonctionnement (Frochot & Roché 2000). Lorsque les zones humides offrent des formations de structure variée, l’avifaune s’enrichit. Pour les anatidés, l’attrait de ces zones augmente lorsque ces dernières présentent des milieux ouverts susceptibles d’assurer la quiétude des individus (Schricke et al. 1992). Le maintien de zones ouvertes est, dans bien des cas, le résultat d’un contrôle actif de la végétation clonale qui, par sa forte faculté de croissance, la rend hautement compétitive et par conséquent majoritaire dans ces types de milieu (Kilmès et al. 1997).

1.3. Les herbivores domestiques : des opérateurs clés de la gestion des zones humides

De par leur importante productivité fourragère, les zones humides forment généralement des milieux particulièrement appréciés des herbivores domestiques (Theo Vulink 2001). Le Bison Bisonus binasus, l’Auroch Bos primugenius ou les chevaux sauvages Equus ferus pourraient notamment avoir contribué au maintien d’une végétation ouverte sur ces milieux par le passé (Prins 1998). Depuis deux millénaires, le pâturage domestique a supplanté celui de ces grands herbivores (Bakker 1989) et s’est imposé en Europe depuis le milieu des années 80 comme un outil privilégié dans le maintien de la diversité biologique des espaces humides protégés (Gordon & Duncan 1988). Les herbivores domestiques sont intégrés dans la dynamique de ces systèmes (Bakker & Londo 1998) en influant à la fois par leur consommation et par leur piétinement sur la composition, la productivité et la structure de la végétation (Sala 1988, Bakker 1998). Les herbivores domestiques conditionnent les habitats pour les autres espèces. Dans ce scénario, les herbivores domestiques constituent un facteur clé de la gestion conservatoire des habitats humides. Cependant, et dans bien des cas, plusieurs espèces d’herbivores sauvages et/ou domestiques peuvent utiliser simultanément un même écosystème, ce qui peut localement entrainer une surexploitation de la ressource et modifier substantiellement le fonctionnement de la zone humide.

1.4. Contexte de conservation lié à l’introduction du pâturage par l’Oie cendrée

Le rôle de la densité des ressources alimentaires sur l’abondance, la distribution ainsi que la dynamique des populations constitue un concept central en écologie (Drent et al. 1978/79, Rowcliffe et al. 1998). Or, en l’absence de prédateurs, les herbivores ne semblent limités que par la disponibilité de leur ressource alimentaire (Sinclair 1975, Fritz et Duncan 1994). Ainsi, si certaines populations d’anatidés ont subit une érosion considérable de leurs effectifs induits par la détérioration importante des zones humides (Duncan et al. 1999), au contraire pratiquement toutes les populations d’oies qui hivernent en Europe ont montré un accroissement de leurs effectifs depuis les 50 dernières années (Madsen 1991, Vickery & Gill 1999, Kampe-Persson 2002). L’exploitation opportuniste des agro-écosystèmes comme source d’alimentation ainsi que la diminution de la pression de chasse, la multiplication des aires protégées et une série de saisons de reproduction favorables sont évoquées pour expliquer ce phénomène (Owen 1990, van Eerden et al. 1996, Kampe-Persson, 2002). Aujourd’hui et face à cet accroissement, le pâturage exercé par les oies peut localement avoir un impact important sur la dynamique des communautés végétales des systèmes « naturels » et cultivés (Patterson, 1992). La compréhension de cet impact passe nécessairement par la connaissance à la fois de la dynamique de la population des oies à l’échelle locale mais également par la perception des critères de végétation qui répondent aux exigences alimentaires de ces anatidés (Summers & Critchley 1990). Ainsi, la prise en compte de l’impact des oies sur leur milieu d’alimentation peut être considéré comme un facteur essentiel du maintien de ce système anthropisé.

2. Cadre théorique

 

2.1 L’Herbivorie : impacts suggérés d’une perturbation

 

Le pâturage joue un rôle important sur la dynamique et la fonctionnalité des communautés végétales des zones humides (Gordon et al. 1990, Gough & Grace 1998, Peco et al. 1998). L’impact des herbivores diminue généralement la capacité reproductrice des plantes (Mulder & Ruess 1998), altère leurs traits morphologiques qui déterminent leur capacité compétitive (Mortimer et al. 1999, Huisman et al. 1999) et modifie les conditions du milieu (Pastor et al. 1988). Pour Hulme (1996) l’impact de la consommation des végétaux par les herbivores dépend de l’état du milieu. Par exemple, la capacité de croissance des plantes pâturées diminue en présence d’un stress hydrique (Louda et al. 1990). Il a ainsi été montré que les effets de facteurs biotiques (herbivorie) et abiotiques (stress) étaient non seulement susceptibles de s’ajouter mais aussi de jouer l’un sur l’autre selon un effet de rétroaction (Bertness 1996). Par exemple, la diminution du couvert végétal par défoliation provoque une augmentation de l’évaporation et indirectement agit sur la salinité du milieu, salinité dont les effets accentuent de nouveau la diminution du couvert végétal (Srivasta & Jefferies 1996). Cet effet, probablement plus fréquent que ne le traduit la littérature, pourrait conduire de façon rapide à des changements radicaux des communautés (Srivasta & Jeffries 1996, Mulder & Ruess 1998).

 

Les effets de l’herbivorie (réduction de biomasse, arrachage du couvert, piétinement) sont analysables en termes de perturbation (Crawley 1983, Price et al. 1991). En ré-initialisant, localement, les mécanismes de succession, en limitant temporairement le niveau des interactions communautaires et en créant des ‘’fenêtres’’ d’invasion (Johnstone 1986), l’herbivorie peut favoriser l’installation ou la réinstallation d’individus et d’espèces. A ce titre, elle est considérée, le plus souvent, comme un facteur déterminant la richesse spécifique (Milchunas et al. 1988, Huntly 1991, Belsky 1992, Crawley 1997). La taille (superficie) des perturbations parait alors jouer un rôle important (Mesléard 1997), notamment en raison des mécanismes de reconstitution du couvert végétal en jeu (reproduction sexuée vs colonisation végétative).

 

2.2. Alimentation et mécanismes d’acquisition de la nourriture

 

Les choix alimentaires d’une espèce sont souvent complexes et dépendent de nombreux facteurs (Belovsky & Schmitz 1991). Pour Spalinger & Hobbs (1992), le choix alimentaire des mammifères herbivores s’inscrit dans la théorie de l’approvisionnement optimal (« Optimal Foraging », Crawley & Krebs 1992). La réponse fonctionnelle de l’individu correspond à un équilibre entre le gain et la dépense d’énergie lié à l’alimentation. Le temps dépensé par un herbivore à s’alimenter pour satisfaire ses besoins énergétiques influe sur le temps et la capacité de ce dernier à effectuer d’autres activités telles que le repos, la vigilance ou la reproduction (Prop & Deerenberg 1991, Ely 1992, Riddington et al. 1996, Gloutney et al. 2001). La sélection alimentaire apparaît répondre à un compromis entre la quantité de biomasse végétale ingérée qui détermine sa vitesse d’ingestion et la qualité de la végétation qui détermine le contenu en nutriments digestibles (Langvatn & Hanley 1993). Ainsi, les herbivores peuvent préférer s’alimenter dans les zones ou la production primaire est intermédiaire voire faible (Fryxell 1991, Wilmshurst et al. 1995) car l’augmentation de la biomasse végétale de la plante s’accompagne en général d’une chute de sa qualité en se chargeant en fibres peu digestibles (Summers & Critchley 1990). Cette hypothèse suggère également que l’alimentation des herbivores correspond à un compromis entre ingérer de grandes quantités de végétaux de faible qualité énergétique ou consommer moins d’une végétation plus riche. Chez les oies cendrées, le temps dévolu à l’alimentation est étroitement corrélé à la qualité de la nourriture, soit de 80 à 90% du temps d’alimentation diurne lors d’ingestion d’une nourriture herbacée et de 30 à 50% en cas d’alimentation sur les organes souterrains des plantes (Amat, 1986).

3. Problématiques de l’étude et structure du mémoire

L’objectif de ce travail est d’acquérir les éléments nécessaires à l’estimation de la capcité d’accueil d’un marais pour le gagnage des oies.

Notre problématique se décline en trois thèmes : les critères déterminants le choix des sites d’alimentation des oies, la capacité d’accueil et la résilience des marais à Scirpe maritime, ainsi que les réponses de la végétation clonale à l’herbivorie.

3.1. Compromis dans le choix du site d’alimentation

 

Pour assurer leurs besoins énergétiques, les oies doivent passer beaucoup de temps à s'alimenter (Bruinzeel et al. 1998) et être sélectives afin d’éviter que leur alimentation ne soit limitée par des contraintes digestives (Sedinger & Raveling 1988, Iason & Van Wieren 1999). C’est pourquoi, leur choix se porte sur les parties de plantes les plus riches énergétiquement (Buchsbaum et al. 1984, Sedinger & Raveling 1984, Gauthier & Bédard 1990). Quels paramètres déterminent le choix des sites d’alimentation des oies ? La réponse à une telle question a été traitée sous des angles divers. Si la qualité de végétation semble un des premiers paramètres explicatifs (Durant 2003, pour revue), la disponibilité de la ressource paraît également être une variable importante à prendre en compte (van Eerden 1984, Sutherland & Allport 1994). Les facteurs d’accessibilité à la ressource (Stahl et al. 2002), comme la vitesse d’ingestion (Vickery & Gill 1999) mais également la spécialisation des espèces pour certaines sources alimentaires (Durant et al. 2003) et la compétition intra-spécifique (Rowcliffe et al. 2004) peuvent influer l’importance des prélèvements effectués par les oies. L’impact anthropique et la prédation peuvent également agir sur l’alimentation de ces dernières (Kahlert et al. 1996). Cependant, la définition des critères de choix de sites d’alimentation pour une espèce reste un thème central en écologie et toujours d’actualité (Durant 2001). Le rôle conjugué de certains paramètres a été proposé pour expliquer ces préférences notamment en termes de compromis qualité / quantité de nourriture (Riddington et al. 1997, Therkildsen & Madsen 1999, Kristiansen et al. 2000, Hassall et al. 2001), et ce particulièrement dans la perspective de la conservation des milieux surexploités (Batt 1998).

3.2. Capacité d’accueil des milieux et résilience d’une espèce végétale

 

Pour Bailey (1984), la capacité d’accueil des milieux est définie par le nombre d’individus qui peuvent exploiter un habitat en maintenant un état d’équilibre sans dégradation de ce dernier sur le long terme. Ce concept abstrait pour Dhondt (1988) nécessite la prise en compte de la dynamique « naturelle » des milieux (McLeod 1997), et constitue un concept majeur de recherche en écologie et une problématique actuelle de gestion de la faune (cf. Potvin & Huot 1983, McCall et al. 1997, Massé et al. 2001, Goss-Custard et al. 2002, 2003).

Selon Westman (1978 et 1986), la résilience représente le degré et la vitesse de reconstitution de la structure initiale et des fonctions de l’écosystème après perturbation. Elle correspond pour May (1973) et pour Holling (1973) au maintien d’un état de stabilité des peuplements sur le long terme. La résilience exprime, ainsi, la vitesse de retour à un état stable (Orians 1975). Cet aspect joue un rôle prépondérent car il suggère la notion de renouvellement de la fonctionnalité de l’écosystème, donc sa restauration après perturbation. L’alimentation des oies est assimilable à une perturbation (Mulder & Ruess 1998) et influe sur la dynamique des peuplements végétaux en place, donc peut potentiellement porter atteinte à leur pérennité. Par conséquent, la connaissance de la capacité de support des habitats d’alimentation des oies semble étroitement liée à la stabilité de ces derniers.

3.3. Fonctionnement clonal lié à l’herbivorie

La clonalité peut être définie comme la capacité d’un individu à croître et à se propager par auto-replication (Charpentier 1998). Celle-ci permet la production par un même individu appelé « genet » d’unités génétiquement identiques appelées « ramets » qui peuvent fonctionner et survivre de façon autonome si elles sont séparées les unes des autres au cours de leur développement (Charpentier 1998). Cependant la survie de ces ramets dépend de leur taille puisque celle-ci conditionne l’allocation des ressources pour la reproduction sexuée et pour la multiplication végétative (Cain 1990, Hartnett 1990, Schmid et al. 1995).

La destruction des parties souterraines et / ou la limitation du couvert végétal par les oies comme par l'ensemble de la guilde des herbivores influe sur l'allocation des ressources notamment entre tiges et racines (Richards 1984) et plus généralement affecte la production de racines et la capacité de stockage des plantes (Crawley 1983, McNaughton et al. 1988). A ce sujet, l’impact des oies sur la végétation a été largement étudié depuis plusieurs décennies (cf. Kvet & Hudec 1971, Patton & Frame 1981, Bédard et al. 1986, Giroux & Bédard 1987). La dynamique de la production primaire et le cycle de l’azote de certains écosystèmes s’est avéré fortement remanié par l’intensification de l’utilisation de ces milieux par les oies (cf. Cargill & Jefferies 1984, Bazely & Jefferies 1989, Gauthier et al. 1995, Mulder & Ruess 1998, Rowcliffe et al. 1998).

De nombreux auteurs constatent une importante faculté de récupération des espèces clonales après défoliation par les herbivores domestiques (Gu & Marshall 1988, Jonsdottir & Callaghan 1989). Ce constat a également été observé après le prélèvement des parties souterraines des plantes par les oies (Amat 1986, Kantrud 1996). Une consommation importante et répétée à la fois des organes aériens et souterrains par les oies peut s’avérer dommageable pour le maintien des populations, en particulier chez Scirpus maritimus (Esselink et al. 1997). La section des rhizomes par les oies provoque le démarrage végétatif des tubercules restants après perturbation. Ce mécanisme représente un coût pour la plante puisque la taille des tubercules isolés détermine la hauteur de la première tige émise ainsi que le nombre de tiges produites par multiplication végétative au cours de la saison de croissance (Charpentier 1998). De ce fait, le nombre et la taille des tubercules restant après le prélèvement des oies sont des paramètres qui conditionnent la capacité de recolonisation des zones perturbées. Par ailleurs, si au cours de la saison de croissance des parties aériennes, celles-ci sont consommées par des herbivores domestiques, la capacité de la plante à effectuer la photosynthèse et par conséquent à stocker des réserves dans ses tubercules s’en trouve diminuée. La simulation du prélèvement par les oies sur les populations de Scirpe américain (Scirpus americanus) a fait l'objet de divers travaux (cf. Giroux & Bédard 1987, Bélanger et al. 1990) ainsi que le rôle du pâturage bovin tant sur l'allocation des ressources de la plante (van der Maarel & Tytlianova 1989, Oesterheld 1992) que sur la dynamique de celle ci (Pickup 1994, Mathis & Middleton 1999). Cependant, peu de travaux semblent traiter l'impact conjugué de deux herbivores pour différents organes d’une même plante.

 

3.4. Structure du mémoire

 

Dans un premier temps, nous étudierons, par la technique de la détermination des épidermes de plantes présents dans les fécès, la composition du régime alimentaire des oies cendrées hivernant sur les marais du St Seren (Chapitre 3). Puis, nous quantifierons l’activité diurne des oies au cours de leur hivernage sur ce marais de manière à appréhender leur temps d’alimentation (Chapitre 4). Ensuite, nous nous focaliserons d’une part sur le comportement alimentaire afin de connaître les stratégies individuelles d’acquisition de la nourriture (Chapitre 4) ainsi que, d’autre part, sur les paramètres physiques susceptibles d’agir sur ce comportement alimentaire (Chapitre 6). Dans les chapitres 5 et 6 nous quantifierons l’importance de quelques paramètres influant la distribution des oies et leurs choix alimentaires à partir de l’exemple du marais du St Seren. Nous évaluerons la capacité d’accueil actuelle du marais comme support d’alimentation pour les oies (Chapitre 6). Les impacts respectifs et conjugués de l’oie et des herbivores domestiques sur les populations de Scirpe seront abordés dans les chapitres 7 et 8. Nous analyserons l'impact de différentes pressions de prélèvement des tubercules de Scirpe et de la coupe des parties aériennes sur l'allocation des ressources chez Scirpus maritimus en milieu expérimental (Chapitre 7), puis nous quantifierons l’impact respectif de l’herbivorie par un troupeau de bovins sur les parties aériennes ainsi que celui des oies sur les tubercules de Scirpus maritimus sur le St Seren (Chapitre 8). A l’aide des résultats acquis dans les différents chapitres précédents, nous évaluerons enfin la compatibilité du niveau de prélèvement par les oies avec le maintien des habitats à Scirpus maritimus sur le long terme.

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