MINISTéRE DE LA JEUNESSE, DE L'ÉDUCATION
NATIONALE
ET DE LA RECHERCHE
ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES
Science de la Vie et de la Terre
Réponse
fonctionnelle et stratégies d'hivernage chez un Anséridé
en lien avec la disponibilité de la ressource
alimentaire.
Cas de la Bernache cravant à ventre sombre (Branta
bernicla bernicla)
en hivernage sur le littoral atlantique (Île d'Oléron – Charente Maritime
– 17)
Mémoire présenté par
Sébastien DALLOYAU
Pour l'obtention du Diplôme de l'école Pratique des Hautes études
Soutenu le 29 février 2008 devant
le jury suivant :
M. Bruno DELESALLE (EPHE-CNRS-UPVD) Président
M. Roger PRODON (CNRS-EPHE-CEFE) Rapporteur
M. Roger MAHÉO Rapporteur
M. Charles-André BOST (CNRS-CEBC) Examinateur
M. Hervé FRITZ (CNRS-BBE) Examinateur
M. Matthieu GUILLEMAIN (ONCFS-CNERA) Examinateur
M. Isabelle AUBY (IFREMER) Examinateur
M. Vincent SCHRICKE (ONCFS-CNERA) Examinateur
Centre
National de la Recherche Scientifique Responsables : M. Charles-André BOST
Centre d'études Biologiques de Chizé (79) M. Hervé FRITZ
bost@cebc.cnrs.fr
Laboratoire
de Biogéographie et écologie des
Vertébrés Directeur : M. Roger PRODON
C.E.F.E - E.P.H.E. Science de la Vie et de la Terre roger.prodon@cefe.cnrs.fr
Montpellier (34)
ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES
Science de la Vie et de la Terre
Réponse fonctionnelle et
stratégies d'hivernage chez un Anséridé
en lien avec la disponibilité de la
ressource alimentaire.
Cas
de la Bernache cravant à ventre sombre (Branta bernicla bernicla)
en hivernage sur le littoral atlantique (Île d'Oléron – Charente Maritime
– 17)
Sébastien DALLOYAU
Résumé
Dans l’ouest du paléarctique occidental, la période hivernale induit une réduction des ressources alimentaires disponibles et pose, aux espèces migratrices, le problème de la survie des individus. Durant cette phase contraignante, le littoral Manche-Atlantique, accueille près de 60% de la population mondiale de Bernache cravant à ventre sombre. Cet aspect confère à la France le statut de première aire d’hivernage pour cette oie arctique sibérienne.
Herbivore stricte, l’occupation spatiale et temporelle de cette espèce grégaire va s’effectuer préférentiellement sur les vasières où il y a présence de Zostère naine (Zostera noltii). Cependant, le stationnement des Bernaches, ainsi que la variabilité de la ressource alimentaire, vont orienter certains mécanismes comportementaux qui vont favoriser le maintient des individus sur les sites propices durant l’hiver. La réponse fonctionnelle de ces individus peut faire intervenir une modification de l’occupation de l’estran, pouvant s’accompagner d’un report sur une ressource alternative (e.g. algues vertes), comme c’est le cas sur l’Île d’Oléron.
Depuis 2001, le CEBC y conduit des études, principalement sur la côte est du littoral oléronnais, et reposant sur le model "Bernache". Les résultats présentés dans ce mémoire, laissent apparaître l'existence de stratégies d'ordre populationnel et individuel, en réponse à la variabilité de la qualité de l'habitat que caractérise la disponibilité de la biomasse consommée par les Bernaches.
Avec une philopatrie spatiale et temporelle forte, il s'avère que les oiseaux s'organisent en groupes sociaux structurés lors de leurs stationnements hivernaux. Ainsi, l'aspect social et les fluctuations d'abondance des herbiers vont conduire les individus à moduler leur comportement d'acquisition alimentaire, influençant ainsi l'ensemble de leur activité journalière.
Cependant, le stationnement sur 2 types de ressources ne va pas engendrer la même norme dans l'ajustement comportemental au cours de l'hiver.
Cette étude jette ainsi les bases de réflexions sur la gestion des habitats côtiers et le potentiel bio-indicateur de la Bernache cravant à ventre sombre.
Mots clés : Bernache cravant à ventre sombre, Branta bernicla bernicla, population, individus, stratégie d'hivernage, sélection de l'habitat, herbivorie, herbier, biomasse, Zostère naine, algues vertes, estran, ajustement spatio-temporel.
1- La Bernache cravant à ventre
sombre (Branta bernicla bernicla).... Erreur !
Signet non défini.
2- 3- Le littoral oléronnais :
intérêt écologique et enjeux économiques Erreur !
Signet non défini.
2- 2- Observations comportementales
de la population : les "scans" Erreur !
Signet non défini.
2- 4- Observations comportementales
des individus : les focales... Erreur !
Signet non défini.
1- 2- Stationnement et
distribution : chronologie de l'hivernage...... Erreur !
Signet non défini.
1- 3- Intérêt du complexe
Moëze-Oléron au sein du littoral charentais Erreur !
Signet non défini.
1- 4- Fluctuation de la population
hivernante sur Oléron................ Erreur !
Signet non défini.
2- 2- Distribution spatiale :
cycle et occupation de l'estran oléronnais Erreur !
Signet non défini.
2- 2- Herbiers et Bernaches :
évaluation de la capacité d'accueil..... Erreur !
Signet non défini.
2- 4- Ajustement du stationnement
et phénomène de report alimentaire Erreur !
Signet non défini.
3- 1- Ajustement du comportement au
niveau populationnel.......... Erreur !
Signet non défini.
3- 2- Les différentes ressources
induisent-elles les mêmes réponses ? Erreur !
Signet non défini.
3- 3- Stationnement des oiseaux et
profitabilité des ressources....... Erreur !
Signet non défini.
3- 4- Résumé sur les modifications
des budgets temps................... Erreur !
Signet non défini.
4- Résumé : Variation de la
ressource et ajustement comportemental... Erreur !
Signet non défini.
2- 1- Ajustement du comportement au
niveau individuel................ Erreur !
Signet non défini.
2- 3- Stratégie
d'approvisionnement : étude à l'échelle individuelle. Erreur !
Signet non défini.
1- Ajustement comportemental et
distribution spatio-temporelle.......... Erreur !
Signet non défini.
L'évolution
des organismes vivants, aboutissant aux différentes formes animales,
végétales... actuelles, résulte de mécanismes réunis sous la notion de
sélection naturelle et que Darwin a exposé en 1859 dans son traité sur
"l'origine des espèces". Ces considérations furent les prémices qui
seront par la suite considérablement développés par les anglo-saxons, et
notamment Lack au milieu du XXème, aboutissant à l'écologie
évolutive moderne. La sélection naturelle repose sur trois paramètres majeurs (Endler, 1986) que sont : 1) La variabilité
inter-individuelle, conférant à
chaque individu d'une même espèce certaines aptitudes (résultant de
l'expression de son génome) d'adaptation face aux contraintes
environnementales. 2) la variabilité génétique, dont la transmission héréditaire offre à chaque
individu la possibilité de l'expression de certaines parentèles (e.g. traits morphologiques, physiologiques...),
assurant ainsi aux mêmes individus toutes les facultés de développement dans un
environnement donné. 3) La variation reproductive (fitness) pour les individus qui auront ou non la possibilité et l'aptitude à
transmettre à leur tour leurs gènes et à optimiser leur succès reproducteur (Aron & Passera, 2000; Begon et al., 2006; Brommer, 2000; Dajoz, 2000; Krebs, 2001;
Stearns & Hoekstra, 2005).
Du fait de la sélection naturelle, les individus vont devoir faire face à de nombreux compromis d’ordres physiologiques ou comportementaux en réponse aux contraintes environnementales. Cependant, tous les organismes ne possèdent pas les mêmes (pré)dispositions faces aux diverses pressions sélectives, et de ce fait, les individus pourront être conduit à adopter certains choix dessinant ainsi des stratégies adaptatives. L'ensemble de ces règles de choix, visant à maximiser la valeur sélective d'un individu, représente l'histoire de vie de ce dernier (Danchin et al., 2005; Mayhew, 2006; Ricklefs & Miller, 1999; Ricklefs & Miller, 2005; Stearns, 1992).
Outre l'évolution, basée sur une sélection des traits comportementaux hérités, il existe également une seconde voie qui résulte d'une sélection plus rapide basée sur une transmission "culturelle" (Begon et al., 2006; Danchin et al., 2005; Ricklefs & Miller, 2005). Ce phénomène d'apprentissage s'exerce lorsqu'il y a chevauchement de générations, et permet d'accélérer certains mécanismes d'adaptation, notamment chez les oiseaux et plus spécifiquement chez les mammifères (Aron & Passera, 2000; Rubenstein & Wrangham, 1986).
L'écologie comportementale s'intéresse aux mécanismes adaptatifs mis en place chez les individus, et convergeant en "stratégies", afin de répondre aux pressions de l'environnement (Krebs & McCleery, 1984; Krebs & Davies, 1987; Real, 1994). Lorsque l'ensemble des individus manifeste une stratégie identique, alors celle-ci est dite Stratégie évolutivement Stable (ESS[1]), limitant l'expansion de stratégies alternatives (Danchin et al., 2005; Ricklefs & Miller, 2005). Une stratégie d'acquisition alimentaire (OFT[2]) peut être considérée comme une ESS, en considérant que chaque évènement d'alimentation, réalisé avec succès, va refléter une tendance à maximiser le comportement d'acquisition alimentaire. Celui-ci a pour objet l'augmentation du taux net du gain énergétique (Brown, 2000). Partant de l'hypothèse que les individus vont maximiser celui-ci, afin d'optimiser leur valeur sélective (Emlen, 1966; MacArthur & Pianka, 1966; Schoener, 1971), une des premières expressions de ces traits réside dans ce qui constitue un critère majeur de contrainte environnementale : la sélection de l'habitat. Celui-ci étant considéré comme support structurant les ressources alimentaires, et donc leur disponibilité (Blondel, 1995; Burel & Baudry, 2000; Wiens, 2000).
1- 1- La sélection de l'habitat et la sélection de la ressource alimentaire
L'habitat peut être défini comme
un "type de milieu présentant des caractéristiques plus ou moins
favorables à la survie des organismes" (Block & Brennan,
1993; Danchin et al., 2005). Cette définition fut élargie
à "un milieu qui présente des conditions spécifiques, biotiques ou
abiotiques, dont la consommation par les individus en réduit l'exploitation
pour les autres consommateurs et se présentant sous forme de taches d'habitat
favorable pour les organismes" (Begon et al., 2006). La distribution spatiale des
organismes, résultant de la sélection de l'habitat, est un thème fondamental en
écologie (Abramsky et al., 2002; Rosenzweig, 1997). Un type d'habitat présentant
une certaine hétérogénéité spatiale et temporelle dans la distribution des
ressources pourra être préférentiellement sélectionné par les animaux en lien
avec leurs exigences écologiques (Blondel, 1995; Krebs,
2001; Ricklefs & Miller, 2005). Et de par la distribution,
la qualité et l'accessibilité des ressources les plus favorables, cela va
influencer la possibilité qu'aura une espèce à pouvoir accomplir son cycle de
vie (Mysterud & Ims,
1998; Newton, 2004; Olsson et al., 2001). Une ressource peut
s'apparenter à tous facteurs pouvant conduire à augmenter la valeur
reproductive d'un individu et donc sa fitness (i.e. site de
reproduction, partenaire sexuel, source de nourriture, ...). Parmi l'ensemble
des ressources exploitées, la nourriture est la plus primordiale (Fretwell & Lucas,
1970; Krebs & Davies, 1987; Newton, 1998; Sih & Christensen, 2001;
Solomon, 1949).
En effet, celle-ci va varier dans le temps et dans l'espace sous l'influence
des conditions environnementales (i.e.
température, hygrométrie, relief, ..., saisonnalité, latitude, altitude, ...)
qui vont déterminer la présence, l'abondance, la qualité de la nourriture, et
donc orienter la distribution et la densité des individus (Begon et al., 2006; Bolhuis & Giraldeau, 2005; Brown, 2000;
Krebs, 2001; Mayhew, 2006; Royama, 1971). Ainsi, le cycle annuel de
certains insectes, poissons ou mammifères va conditionner le cycle de
consommateurs d'ordre supérieur, dans le cadre des interactions proies-prédateurs
et notamment dans l'organisation spatiale et temporelle des organismes (Houston & McNamara,
1997; Johnson et al., 2004; Krause &
Godin, 1995; Krebs & Davies, 1987; Krebs & McCleery, 1984). Cette relation intervient,
pour partie à une grande échelle spatiale, dans le mécanisme des migrations (Gill et al., 2001a; Dolman & Sutherland, 1994; Newton,
2006; Wiersma & Piersma, 1994).
L'herbivorie
Un
cas particulier de l'alimentation est l'herbivorie qui fait intervenir les
mêmes mécanismes proies-prédateurs (Huisman & Olff, 1998; Van der Wal et al., 2000; Gross et al., 1993; Bailey et al., 1996; Inger et al., 2006a), mais cependant dans un cadre et des contraintes
différentes.
Comparativement
à une alimentation carnée, les végétaux correspondent à une nourriture de moins
bonne qualité, marquée par des valeurs basses en nutriments (i.e. protéines, carbohydrates solubles, lipides) (Drent & Prins, 1987; Durant, 2003; Stahl,
2001; Van Soest, 1982). D'autre part, la présence de fibres végétales,
en plus ou moins grande densité (i.e. hémicellulose, cellulose, lignine), contribue à faire de cette
ressource une alimentation de faible digestibilité (Drent & Prins, 1987; Robbins, 1993).
En
considérant les principes mécanistes et physiologiques intrinsèques aux
organismes, il s'avère que les besoins énergétiques sont d'autant plus élevés
que l'individu est de petite taille (Nagy, 1987; Nagy, 2005; Nagy et al., 1999). De ce fait, les herbivores vont se répartir sur
une échelle de rentabilité alimentaire qui va osciller entre la qualité et la
quantité de la ressource. Ceci s'accorde avec le principe de Bell-Jarman (1972)
qui avance que les animaux de grande taille vont maximiser la quantité ingérée, alors qu'à contrario, ceux de petite
taille vont avoir tout intérêt à être sélectifs afin d'optimiser la qualité consommée (Geist, 1974), et notamment chez les anatidés (Van Eerden, 1997). Ainsi la qualité de l'alimentation est
négativement corrélée à la taille des individus (Owen-Smith, 1988), qui se traduit également par une vitesse de
digestion négativement corrélée à la taille (Demment & Van Soest, 1985). L'ensemble de ces contraintes, liées tant à la
ressource qu'à l'aptitude requise pour les herbivores, exprime le fait que
l'herbivorie s'est très peu développée chez les oiseaux (Sedinger, 1997;
Sedinger & Raveling, 1988; Sedinger et al., 1995). Aussi, les oiseaux, et notamment les anatidés
(oies, canards), devraient être sélectifs dans leur choix alimentaire, afin
d'optimiser l'acquisition de la nourriture. C'est par exemple le cas pour les
canards de surface (Guillemain et al., 2002), ou encore les Bernaches cravants, Branta
bernicla sp., (Prop & Deerenberg, 1991).
La
sélection de la ressource alimentaire va conditionner le choix du patch, pour lequel un individu va adapter son temps de
résidence, son comportement d'acquisition... (Arditi & Dacorogna, 1988), et donc, à plus grande échelle, la sélection de
l'habitat (Ydenberg et al., 2002; Ydenberg & Hurd, 1998). De plus, du fait de la dépendance des végétaux
aux contraintes environnementales, la variabilité spatio-temporelle de la
ressource alimentaire va conduire les individus à ajuster certains comportements,
notamment d'alimentation, en fonction de la profitabilité de la nourriture.
1- 2- Ajustement comportemental : la réponse des individus
La disponibilité et l'accès aux ressources vont influencer directement la distribution spatiale des individus dans un habitat donné (Bowler & Benton, 2005), ainsi que les comportements que les animaux vont être amenés à adopter en réponse à l'hétérogénéité spatiale et temporelle de l'alimentation (Mettke-Hofmann et al., 2004; Schtickzelle & Baguette, 2003; Sutherland & Norris, 2002; Frederick & Klaas, 1982; Houston & McNamara, 1999; Brown & Morgan, 1995; Brown, 1988). Ces réponses peuvent se traduire par 3 implications différentes. D'une part, l'abondance des ressources en patchs, va favoriser, selon le niveau de sociabilité des espèces, une réponse agrégative des individus (Barluenga et al., 2001; Black et al., 1992; Bolhuis & Giraldeau, 2005; Delestrade, 1999; Fletcher, 2007; Frixell & Lundberg, 1998; Stahl et al., 2001; Sutherland, 1996; Valone & Giraldeau, 1993). La variabilité de l'abondance, donc de la densité de la ressource, peut ainsi imprimer une réponse numérique, où le nombre de consommateurs s'ajuste de façon concomitante au nombre de proies disponibles (Abrams, 2007; Mathers, 1995; Wilson & Bromley, 2001; Bêty et al., 2001; Goss-Custard et al., 2001). Quatre paramètres sous-jacents sont ici présupposés : le recrutement, la mortalité, l'émigration et l'immigration des individus.
Ces deux premières réponses (agrégative et numérique) sont inférées à la dynamique de la population.
Enfin, une dernière réponse dite fonctionnelle qui dépend du régime alimentaire des individus et du niveau de spécialisation de ceux-ci, et postule que les consommateurs vont moduler leur taux d'acquisition en fonction de la densité de la ressource consommée. Ainsi, des individus qui ont un spectre alimentaire large seront dit généralistes et pourront se maintenir dans un habitat alors qu'une de leurs ressources alimentaire ne sera plus disponible. Cette réponse met en avant la valeur adaptative des individus.
Dans ces conditions l'alimentation ne s'affiche plus comme un facteur limitant majeur (Begon et al., 2006). A contrario, lorsqu'une espèce a un spectre alimentaire plus étroit, en tant que spécialiste, elle sera beaucoup plus tributaire des variations de sa ressource alimentaire (Begon et al., 2006).
Cette notion de réponse fonctionnelle, qui résulte des travaux de Holling (1959), présente 3 types de réponses induisant des mécanismes proches et inférés à la dynamique de la ressource consommée.
L'utilisation d'une ressource par un consommateur n'est pas systématiquement fonction de la disponibilité de celle-ci. Ainsi, le Type I se caractérise par une réponse linéaire où la consommation est constante et non dépendante de la densité. Le Type II (le plus répandu) définit une situation qui dépend du niveau de satiété du prédateur lors de la consommation de la ressource ce qui induit une limite supérieure à celle-ci. Enfin, le Type III affiche une prédation qui est fonction de la densité de la proie et de l'efficacité du prédateur (Begon et al., 2006; Holling, 1959; Krebs, 2001; Ricklefs & Miller, 2005).
En résumé, nous pouvons dire que l'hétérogénéité spatiale (patchs) et temporelle (phénologie[3]) de la ressource va induire une sélection préférentielle des consommateurs vers certains habitats (Brown, 2000). Et ceci plus particulièrement dans le cadre de l'herbivorie, d'autant plus si le consommateur est de petite taille et possède un faible spectre alimentaire. La disponibilité de la ressource va donc déclencher certains comportements d'ajustement du consommateur vis-à-vis de la variabilité de celle-ci. Notamment si la probabilité d'acquisition (par un individu) est en deçà d'un seuil de non-profitabilité dit "seuil de densité critique" (de la ressource) ne permettant plus le maintient des animaux (Sutherland & Anderson, 1993). Ainsi le taux d'acquisition sera en relation avec la capacité d'accueil[4] du milieu (carrying capacity) déterminée par la valeur marginale (Charnov, 1976). Aussi, les individus ont-ils avantage à réaliser des choix tactiques permettant de maximiser leur taux d'acquisition.
1- 3- Approche optimale dans l'utilisation de la ressource
La distribution hétérogène de la ressource va déterminer la variabilité de la qualité des patchs disponibles et exploitables (Begon et al., 2006; Danchin et al., 2005). De ce fait, la sélection de ceux-ci sera en lien avec des mécanismes densité-dépendants (Fretwell, 1972; Fretwell & Lucas, 1970), d'autant plus marqués que les individus forment des groupes grégaires favorisant les relations inter ou intra spécifiques (Black et al., 1992; Cresswell, 1994; Lindström, 1989; Rowcliffe et al., 2004; Rubenstein & Wrangham, 1986). Une fois la ressource alimentaire localisée, les consommateurs doivent l'acquérir. Face à ces aspects compétitifs, chaque individu va devoir envisager des stratégies d'acquisition afin d'obtenir un approvisionnement qui sera optimal tant d'un point de vue individuel (optimal foraging, (Pyke et al., 1977; Stephens & Krebs, 1986), que social (social foraging, (Giraldeau & Caraco, 2000; Valone, 1989; Valone & Giraldeau, 1993). Cet aspect d'optimalité est à l'origine de l'agencement spatial des individus et de la prise de décision d'un individu lorsque celui-ci quitte un patch pour un autre (valeur marginale) (Charnov, 1976; Nonacs, 2001). Ainsi, la distribution des individus relèvera d'une distribution libre idéale (IFD) si tous les individus ont la même espérance d'acquisition alimentaire proportionnelle à la profitabilité d'un patch (Fretwell, 1972; Fretwell & Lucas, 1970; Ollason & Yeaesley, 2001; Sutherland, 1983; Sutherland, 1996). Chaque individu, en réponse à la variabilité de l'habitat, va chercher à maximiser son gain net d'énergie par unité de temps investie dans l'acquisition de la nourriture (Cézilly & Benhamou, 1996).
La distribution libre idéale repose sur 4 postulats qui impriment le fait que les individus vont 1) chercher à maximiser leur fitness, 2) possèdent une connaissance de leur environnement, afin de réduire les coûts de déplacement, 3) réduirent les relations agonistiques afin de maximiser l'acquisition de la ressource et 4) réduirent leur taux d'acquisition lorsque la densité des congénères va s'accentuer.
Chaque individu aura donc une
distribution spatiale qui sera tributaire de la distribution des individus déjà
présents sur un patch. La sélection d'un
habitat favorable est donc densité-dépendante, ce qui va orienter les
stratégies individuelles. Quand ce système tend vers l'équilibre, la proportion
des individus fluctue avec la proportion de densité de la ressource
("Stratégie évolutivement
Stable", (Bolhuis & Giraldeau, 2005; Johnson et
al., 2004; Mitchell
& Brown, 1990; Paracuellos & Telleria, 2004; Pulliam, 2000).
La distribution libre idéale dépend également de 2 conditions implicites qui relient le nombre d'individus présent sur un site à la quantité de ressource également présente sur ce même site. Ainsi, 1) la population du site est limitée par la ressource disponible (capacité d'accueil) et 2) la valeur sélective des individus est inférée à la quantité et à la qualité de la ressource ingérée (qualité individuelle) lorsque l’on intègre les épisodes d’alimentation sur l’ensemble du cycle de vie des individus.
La variabilité individuelle va également jouer un rôle primordial dans l’acquisition alimentaire (dominance sociale augmentant l’accès aux ressources, taille ou condition corporelle...). Ainsi, chaque individu va osciller entre l'acquisition de l'énergie, issue de l'alimentation, et l'énergie investie pour acquérir la nourriture. Si l'on considère les relations sociales, la distribution libre idéale fait place à la distribution despotique (Orians, 2000; Pravosudov & Lucas, 2000; Sutherland, 1983). Celle-ci intervient dans le cas d'espèces grégaires où le niveau hiérarchique des individus, comme reflet de la qualité individuelle, conditionne les relations sociales. Contrairement à l'IFD, la distribution despotique induit le fait que tous les individus n'auront pas la même fitness.
Les
dominants vont contraindre leurs subordonnés à ajuster leur comportement
alimentaire.
Ce contexte permet d'entrevoir que face à une ressource alimentaire déplétée (i.e. en diminution) la densité locale des consommateurs va dépendre de l'abondance des ressources. La déplétion des ressources induit une redistribution d’individus vers d'autres secteurs plus favorables (Bernstein et al., 1991; Bernstein et al., 1988; Parker & Sutherland, 1986; Royama, 1971; Rubenstein & Wrangham, 1986; Van Baalen et al., 2001).
Cependant, la vie en groupe se caractérise également par un ensemble de bénéfices collectifs véhiculés par chaque congénère (Rands et al., 2006), notamment dans le mécanisme de la sélection de l'habitat et d'acquisition de la ressource au travers de l'information publique qui va renseigner chacun sur la qualité d'un patch (Bolhuis & Giraldeau, 2005; Danchin et al., 2005).
En
résumé, la sélection d'un habitat est orientée principalement par la présence
et l'hétérogénéité des ressources alimentaires (Begon et al., 2006; Krebs, 2001; Ricklefs & Miller, 1999). Ce processus est une des principales forces de
l'évolution des organismes qui peut influencer plusieurs mécanismes comme la
spéciation[5]
(Rosenzweig, 1997), la coévolution[6]
(Tokeshi, 1999) ou encore la dynamique des populations (Jonzén et al., 2004; Koffijberg & Günther, 2005; Tilman
& Kareiva, 1997; Frixell & Lundberg, 1998; Ovaskainen & Hanski,
2004). De cette dernière vont découler des relations inter et intra
spécifiques (Amarasekare, 2004; Sandlin, 2000; Alonzo, 2002;
Fletcher, 2007), mais également certaines orientations des comportements individuels (Brown, 2000; Hutchings et al., 2000; Ovaskainen & Hanski, 2004). Aussi la structure de l'habitat, et notamment
son hétérogénéité, s'avère être un paramètre structurant l'organisation
spatio-temporelle des individus (Cody, 1974;
Cody, 1985; MacArthur & Pianka, 1966; Pianka, 2000). Par extension, au sein d'une population, chaque
individu en interrelation avec ses congénères, sera influencé notamment pour
l'acquisition alimentaire (Dolman &
Sutherland, 1994; Lima & Dill, 1990; Sutherland, 1996).
De
ce fait, la distribution spatiale d'une espèce est le résultat d'un ajustement
comportemental vis-à-vis de la ressource alimentaire en fonction de la
probabilité d'acquisition effective de la ressource de chaque individu (Boyce &
McDonald, 1999; Brown & Morgan, 1995; Goss-Custard et al., 2003; Jones,
2001; Newman, 1991; Newton, 1998; Sedinger, 1997).
2- Utilisation des ressources lors des phases inter nuptiales et stratégie d'hivernage
Plus
que la présence/absence de la ressource alimentaire, c'est sa variabilité dans
le temps et/ou l'espace (Gordon, 1999; Guisan & Zimmermann, 2000; Jonzén
et al., 2004) qui va conditionner certains comportements
adaptatifs en réponse à cette fluctuation d'abondance (Bos et al., 2004; Guillemain et al., 2000; Milinski & Parker, 1991; Richards & de Roos, 2001). Ceci est particulièrement vrai lors d'épisodes
contraignants comme les phases d'hivernage (Biebach, 1996) où mécaniquement l'accès à la ressource
alimentaire peut être limité, voire inexistante, pour des individus migrateurs
en raison de différentes contraintes environnementales (Krebs, 2001; Newton, 1998; Newton, 2004; Tuite
et al., 1984). Par exemple certaines conditions
météorologiques liées à l'hiver (le gel, la neige...) peuvent soustraire tout
ou partie de la disponibilité d'un patch, ou encore une affluence de congénères peut limiter l'accès de chacun
à la nourriture comme cela peut être le cas notamment chez les anatidés (Tamisier & Dehorter, 1999).
2- 1- L'hivernage chez les espèces migratrices dans le paléarctique
Les facteurs qui favorisent la dynamique d'une espèce relèvent de conditions intrinsèques (reproduction, survie, ...), mais sont également d'ordre extrinsèque et notamment la variabilité de l'habitat par la qualité et la quantité des patchs qui sont présents. L'ensemble de ces variables, répondant aux besoins des individus, va déterminer l'aire de distribution de ceux-ci.
Dans
le cas d'espèces sédentaires, les aires de distribution sont relativement
restreintes et offrent les conditions nécessaires pour répondre à la fois aux
exigences de la reproduction mais aussi à celles de l'hivernage, voire de
l'hibernation le cas échéant, afin que chaque individu puisse accomplir
l'intégralité de son cycle.
La
migration post-nuptiale des individus est un moyen adaptatif pour pallier à la
raréfaction de la ressource en gagnant d'autres secteurs plus favorables
permettant une acquisition optimale de la nourriture. Chez ces espèces, les
aires de reproduction sont distinctes des zones d'hivernage et corollairement
des sites de transit migratoires doivent jalonner le parcours.
Ce n'est que récemment
que l'on a pu cerner plusieurs rôles de l'hivernage, souvent considéré
auparavant comme une simple phase de transition entre 2 épisodes reproducteurs (Newton, 2006; Tamisier & Dehorter, 1999).
Cette période,
cruciale pour chaque individu, et notamment les oiseaux migrateurs, peut être
envisagée sous 3 angles, en considérant l'aspect énergétique qui résulte de
l'alimentation.
ü Refaire les stocks de graisse qui ont été engagés dans la reproduction et la migration post-nuptiale,
ü Acquérir de l'énergie pour se maintenir tout au long de l'hiver,
ü Obtenir un maximum de réserve afin d'effectuer la migration pré nuptiale et de pouvoir entreprendre un nouvel épisode reproducteur.
Ainsi,
les femelles qui n'ont pas une efficacité alimentaire optimale pour se
constituer des réserves pendant l'hiver, ou sur les sites de transit lors de la
migration pré-nuptiale, produisent peu ou pas de jeunes lors de la reproduction
suivante (Ankney &
MacInnes, 1978; Clausen et al., 2003; Ebbinge & Spaans, 1995; Raveling, 1979;
Meltofte et al., 2007). Il en va de même pour les mâles qui, lors de la
reproduction, doivent engager de l'énergie dans la protection de la femelle et
la défense du nid puis des poussins.
La
phase d'hivernage est tributaire à la fois du temps de résidence des
hivernants, mais aussi de la situation géographique de la zone d'hivernage. De
ce fait, cette période est d'autant plus stratégique, pour la survie des
individus, qu'elle se réalise dans des habitats souvent fragiles et menacés où
s'exercent de nombreuses contraintes, comme les zones humides.
2- 2- Un habitat écologiquement riche : les zones humides
Écotones[7]
remarquables à la frontière du milieu aquatique et de l'habitat terrestre, les
zones humides représentent près de 6% de la surface du globe (Williams, 1990). Aujourd'hui, l'impact des activités humaines
sur ces habitats, est un aspect majeur de l'érosion de la biodiversité (Sutherland & Crockford, 1993; Zöckler &
Lysenko, 2000). Ainsi, durant ces 40 dernières années, ces zones ont déjà été
profondément remaniées dans leur fonctionnalité et de nombreux sites, notamment
littoraux, ont d'ores et déjà disparus (Dugan, 1990). Cependant avec la récente prise de conscience,
la société reconnaît certaines fonctionnalités aux zones humides côtières
(professionnelles, loisirs, mécaniques, physico-chimique, ...) qui permettent à
nouveau de valoriser ces habitats. C'est par leurs biocénoses remarquables que
ces habitats marquent leur principale fonction.
Ainsi,
outre la faune aquatique, le littoral représente un habitat de prédilection
pour les oiseaux, notamment migrateurs, mais également une zone écologiquement
riche de par la présence de certains herbiers tidaux (Algues: Macrocystis,
Angiospermes: Posidoniacea, Zosteracea, ...). L'ensemble de cette diversité biologique
confère aux zones humides la seconde productivité en biomasse, juste après les
océans (I.F.E.N., 2004).
En
France, 30% des oiseaux sont dépendant de cet écosystème (I.F.E.N., 2006; I.F.E.N. & LPO, 2006), et le littoral Manche-Atlantique, se situe sur
l'une des grandes voies de migration de l'ouest paléarctique (Cramp et al., 1977).
Cette situation confère aux zones humides du littoral français une valeur écologique reconnue notamment par l'inscription de certains secteurs à la Convention de Ramsar (1971). Cette reconnaissance induit la nécessité de réaliser une gestion réelle de ces habitats entre richesse biologique et activités humaines.
Pendant l'hivernage, les animaux sont amenés à faire face à la variation d'abondance de la ressource (Brown, 2000; Newton, 1998), l'apport alimentaire (Prop & Black, 1998; Swanson, 1985), le compromis d'acquisition (Norris, 1999; Sutherland, 1996; Ydenberg et al., 2002) ou encore la détectabilité de la ressource (Brown & Morgan, 1995), en plus des contraintes énergétiques (Charman, 1977b; Charman, 1979; Clausen et al., 2003; Percival & Evans, 1997).
Les anatidés du paléarctique, de par certaines caractéristiques (spécialisation, taille...) et leur dépendance aux zones humides (habitats changeants), sont particulièrement vulnérables et tributaires de la variabilité de la ressource alimentaire, et ce de façon plus prononcée en hiver (Weller & Batt, 1988).
Dans le cas des espèces grégaires, comme par exemple les anatidés et particulièrement les oies, les aptitudes individuelles dans l'exploitation des ressources alimentaires sont assujetties à des relations sociales