MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE
ET DE LA RECHERCHE
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et de la Terre
présenté
par
pour
l’obtention du diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
Titre :
LES REDUVIIDAE
PHYTOPHILES
(INSECTA,
HEMIPTERA, HETEROPTERA).
PARTICULARITES
BIOLOGIQUES,
MORPHOLOGIQUES,
ANATOMIQUES.
DE LA ZOOPHAGIE
A LA PHYTOPHAGIE ?
soutenu le 7 janvier 2005 devant
le jury suivant :
M. Michel VEUILLE, Président
MINISTERE
DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE
ET DE LA RECHERCHE
ECOLE PRATIQUE DES
HAUTES ETUDES
Sciences de la Vie et
de la Terre
MÉMOIRE
présenté
par
Jean-Michel BÉRENGER
pour l’obtention du
diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
Titre :
LES REDUVIIDAE
PHYTOPHILES
(INSECTA, HEMIPTERA,
HETEROPTERA).
PARTICULARITES
BIOLOGIQUES,
MORPHOLOGIQUES,
ANATOMIQUES.
DE LA ZOOPHAGIE A LA
PHYTOPHAGIE ?
soutenu le 7 janvier
2005 devant
le jury suivant :
M.
Michel VEUILLE, Président
Mme
Dominique PLUOT-SIGWALT, Rapporteur
M.
Thierry BOURGOIN, Examinateur
M.
Jean-François SILVAIN, Examinateur
M.
Pavel Vassilivitch PUTSHKOV, Examinateur
RÉSUMÉ
Chez les Reduviidae, une famille de prédateurs probablement terricole à l’origine, la vie sur les plantes n’est prédominante que dans 3 des 23 sous-familles actuellement reconnues, les Phymatinae, les Harpactorinae et les Bactrodinae, mais elle touche au total près de la moitié des représentants de la famille. Ce mode de vie, sans doute à l’origine du succès évolutif des Harpactorinae, a suscité de nombreuses adaptations morphologiques et comportementales. La phytophilie des Harpactorinae dépasse souvent la simple recherche de proies sur les plantes et a conduit – au moins chez Zelus araneiformis – à une phytophagie avérée sur Cecropia. Les relations avec les plantes sont plus ou moins étroites selon les espèces considérées : la plupart se montrent indifférentes aux plantes fréquentées (espèces polytopes), d’autres ne se rencontrent que sur un seul type de plantes (espèces oligotopes), d’autres encore sur une seule plante qui devient plante-hôte (espèces sténotopes). Presque toutes les espèces sont polyphages et toutes montrent une appétence très prononcée pour les sucres, appétence tout à fait absente chez les espèces terricoles. Plantes à fleurs, plantes riches en nectaires extrafloraux ou possédant des trichilia, plantes résineuses ou poisseuses, sont plus particulièrement recherchées ; certaines exercent une attraction évidente.
Les Reduviidae phytophiles oligo- et sténotopes sont des espèces diurnes, souvent grégaires et peu agressives. Les oeufs généralement groupés, souvent protégés, sont déposés sur les plantes. La chasse à l’affût est la règle ; celle-ci comporte une posture d’attente très caractéristique, pattes antérieures relevées ; des substances collantes produites soit par la plante (résine) soit par des soies glandulaires présentes sur les pattes sont mises à profit pour mieux piéger les proies. Les pattes antérieures, lorsqu’elles sont très modifiées pour la capture des proies (ouverture des cavités coxales, allongement des tibias et fémurs, absence de pelotes tibiales, réduction des tarses) ne sont plus utilisées pour la locomotion. D’autres particularités morphologiques peuvent encore être considérées comme adaptatives : l’allongement du corps, de la tête, des antennes et des modifications du rostre qui peut s’orienter vers l’avant et posséder des stylets maxillaires plus lisses. Au point de vue anatomique, aucune particularité n’a pu être mise en évidence sauf au niveau du système de glandes tégumentaires : disparition des glandes métathoraciques, persistance chez les adultes des trois glandes dorso-abdominales, présence de glandes subrectales chez les femelles.
Le présent travail confirme l’existence, au sein des Harpactorini, d’un groupe de genres (Zelus et genres proches) préadaptés à la phytophagie.
MOTS-CLES : Insecta, Hemiptera, Heteroptera, Reduviidae, Harpactorinae, Bactrodinae, Phymatinae, prédation, zoophagie, phytophilie, adaptations, évolution, stratégies adaptatives, comportements, régimes alimentaires, stylets maxillaires, glandes tégumentaires, soies glandulaires
TABLE DES MATIERES
REMERCIEMENTS …………………………………………………………………………………....
2
2. –
Observations biologiques
……………………………………….………………………….. 10
2.1. – Dans
la nature ……………………………..………………………………………… 10
2.2. – En
captivité …………………………………..……………………………………… 11
2.2.1. Conditions d'élevage ………………..…………………………………………
11
2.2.2. Elevage en serre
…………………………..…………………………………... 11
3. – Etude morphologique
………………………………………..………………………………12
3.1. –
Microscopie photonique …………………………………..………………………… 12
3.2. –
Microscopie électronique à balayage (MEB) …………………..…………………… 12
3.3. – Indice
inter-membrale (IMI) ……………………………………..……………….…. 13
4.1. – Organes étudiés
……………………………………………………………….………….. 14
4.2.
– Dissection ………………………………………………………………….…………...… 14
4.3.
– Fixation ………………………………………………………………………….……….. 14
1.
– Les Reduviidae : classification, composition,
principaux habitats …………...………... 15
1.1. – Classification et
composition de la famille ……………………………….……….... 16
2. –
Les Reduviidae phytophiles
…………………………………………………..………….… 18
2.1. – Les groupes concernés …………………………………………………………….... 19
2.1.1. Les Harpactorinae
……………………………………………………….…… 19
2.1.2. Les Bactrodinae
………………………………………………………..……... 21
2.1.3. Les Phymatinae ………………………………………………………..……… 21
2.2. – Place des Réduvides phytophiles dans la famille
…………………………..……….. 21
3.
– Les plantes fréquentées ………………………………………………………….…………. 22
3.1. – Les arbres …………………………………………………………………….……... 22
3.2. – Les arbustes …………………………………………………………………….…… 24
3.3. – Les plantes herbacées et les plantes basses
………………………………………..... 26
4.
– Conclusion …………………………………………………………………………………...
27
1.
– Principales caractéristiques des Reduviidae
terricoles ………..………………….……… 29
1.1. – Des espèces nocturnes et solitaires ……………………………………………….… 30
1.2. – Des
prédateurs offensifs et agressifs ……………………………………………….. 30
1.3. – Un régime alimentaire assez peu diversifié
…………………………………...……. 31
1.4.
– La ponte : des œufs
généralement dispersés et non protégés ………………….……. 32
2.
– Particularités biologiques des Reduviidae
phytophiles ..…………………………….…… 32
2.1. – Des espèces
diurnes et plus ou moins grégaires ………………………………... 32
2.2. – Des prédateurs plutôt « timides » mais « inventifs »
…………………………… 34
2.2.1.
Une faible agressivité ………………………………………………………... 34
2.2.2. Des chasseurs à l’affût pratiquant diverses
stratégies ……………………..… 34
2.3. – Un régime alimentaire diversifié ……………………………………………….. 36
2.3.1. Diversité des proies …………………………………………………………..
36
2.3.2. Une particularité remarquable chez les
phytophiles : l’appétence pour les
sucres ……………………………………………………………………………….. 38
2.4. – La ponte : des œufs groupés
souvent très protégés …………………………..… 39
2.4.1. Disposition des pontes
……………………………………………….………. 39
2.4.2. Fécondité ……………………………………………………………….…….. 40
2.4.3. Protection de la ponte
…………………………………………………….….. 40
2.4.4. Soins maternels ou paternels
………………………………………….……… 42
3. – Les
différents degrés de relations entre les Reduviidae phytophiles
et
les plantes
……………………………………………………………………………….…… 42
3.1. – Les phytophiles polytopes : espèces fréquentant de
nombreuses plantes …….…. 43
3.1.1. Espèces utilisant les plantes comme
terrain de chasse ……………………….. 43
3.1.2. Espèces recherchant plus particulièrement les
fleurs ……………………….... 43
3.2. – Les phytophiles oligotopes : espèces recherchant un
même type de plantes ….… 44
3.2.1. Espèces recherchant les arbres à
résine ………………………………………. 44
3.2.2. Espèces fréquentant d’autres
plantes poisseuses …………………………..…. 45
3.2.3. Espèces fréquentant des plantes
riches en nectaires …………………….…… 45
3.3. – Les
phytophiles sténotopes : espèces apparemment inféodées à une « plante
hôte » ………………………………………………………………………………..
45
4.
– Conclusion
………………………………………………………………………………... 46
1. – Forme générale du corps ………………………………………………………………… 49
2.
– La tête et les pièces buccales …………………………………………………………….. 50
2.1. – Forme de la tête …………………………………………………………………. 50
2.2. – Les antennes ……………………………………………………………………... 51
2.3. – Les yeux
……………………………………………………………………….…. 52
2.4. – Les pièces buccales ………………………………………………………………. 53
2.4.1. Structure générale de l’appareil
buccal piqueur-suceur des Hétéroptères ….… 53
2.4.2. Forme du rostre
……………………………………………………………..… 53
2.4.3. Structure des stylets
…………………………………………………………... 54
3.
– Les pattes
………………………………………………………………………………….. 58
3.1. – Chez les terricoles ……………………………………………………………….. 58
3.1.1. Pattes antérieures
………………………………………………………….…. 58
3.1.2. Pattes médianes
………………………………………………………………. 60
3.1.3. Pattes postérieures
………………………………………………………….… 60
3.2. – Chez les phytophiles ……………………………………………………………... 60
3.2.1. Pattes antérieures ……………………………………………………………...
60
3.2.2. Pattes médianes
…………………………………………………………….…. 63
3.2.3. Pattes postérieures
……………………………………………………………. 63
3.3. – Indice
inter-membrale ………………………………………………………….… 64
4.
– Tégument : poils, soies, soies glandulaires ……………………………………….……… 64
4.1. – Chez les terricoles ………………………………………………………………... 65
4.2. – Chez les phytophiles ……………………………………………………………... 66
4.2.1. Phytophiles polytopes
……………………………………………………….... 66
4.2.2. Phytophiles oligo- et sténotopes
…………………………………………….... 67
5.
– Conclusion ……………………………………………………………………………...
71
1.1. – Glandes salivaires ……………………………………………………………. 76
1.2. – Tube digestif …………………………………………………………………. 77
2.1. – Les glandes « odorifiques »
………………………………………………….. 79
2.1.1. Glandes dorso-abdominales
………………………………………………. 79
2.1.2. Glandes métathoraciques
…………………………………………………. 84
2.1.3.
Glandes de Brindley ………………………………………………………. 86
2.1.4. Glandes thoraco-abdominales dites
aussi « glandes de Carayon » ……….. 86
2.2. – Les glandes « subrectales » des femelles
…………………………………….. 87
2.3. – Les plages sternales des femelles …………………………………………….. 88
DISCUSSION - CONCLUSION ………………………………………………………………….. 92
BIBLIOGRAPHIE …………………………………………………………………………………. 97
ANNEXE I ………..………………………...………………………………..………………….......... I
ANNEXE II
.........................................................................................................................................
IV
ANNEXE III ......................................................................................................................................
VII
ANNEXE IV
.....................................................................................................................................
VIII
INTRODUCTION
L’Ordre
des Hémiptères, on le sait, se compose de deux grands ensembles à peu près
égaux : d’une part les Homoptères groupe considéré comme paraphylétique
depuis les travaux de Wheeler et al. (1993), d’autre part les
Hétéroptères dont la monophylie n’est pas remise en question. Contrairement aux
Homoptères qui sont tous phytophages sans aucune exception, le régime
alimentaire des Hétéroptères s’est beaucoup et souvent diversifié au cours de
l’évolution : on trouve dans ce groupe des phytophages, des zoophages et des
hématophages.
Au sein des Hétéroptères, les Réduvides forment, de loin, la plus
grande famille de prédateurs entomophages dont le succès évolutif et adaptatif
est attesté par la richesse spécifique (plus de 6 500 espèces connues), la
diversité des formes et des niches écologiques occupées, la distribution
mondiale. Dans cette famille, une lignée entière, la sous-famille des
Triatominae, est devenue hématophage. Dans la grande majorité
des cas, les Réduvides prédateurs sont des polyphages à large spectre ; les
régimes alimentaires spécialisés sont relativement rares.
La plupart des Reduviidae (Reduviinae, Peiratinae, Stenopodainae,
Cetherinae, Hammacerinae, Ectrichodiinae) sont des terricoles, des chasseurs actifs
se déplaçant sur le sol, vivants sous les pierres, les écorces déhiscentes, les
débris végétaux… (Readio, 1927 ; Villiers, 1948 ; Miller, 1953 ;
Dispons, 1955 ; Miller, 1971 ; Louis, 1974 ; Putshkov,
1987 ; Ambrose, 1999), ou bien dans des milieux particuliers en relation
avec la spécialisation de leur régime
alimentaire : termitières (Reduviinae et Salyavatinae : Odhiambo,
1958 ; Mc Mahan, 1982, 1983), terriers, nids, maisons pour les
hématophages (Triatominae : Lent & Wygodzinsky, 1979), à proximité des
fourmilières (certains Holoptilinae ; Jacobson, 1911), sur des toiles
d’araignées (certains Emesinae : Wygodzinsky, 1966).
Les représentants de ces sous-familles sont généralement nocturnes et
ne se rencontrent que très occasionnellement sur des plantes.
Dans leur majorité, les Reduviidae apparaissent ainsi indifférents aux plantes.
On
rencontre toutefois dans plusieurs sous-familles des espèces vivant
régulièrement sur les végétaux. Chez les Emesinae (mimétiques de brindilles),
beaucoup d’espèces sont arboricoles (Wygodzinsky, 1966), chez d’autres
(Reduviinae, Cetherinae) quelques espèces sont corticoles ; chez d’autres
encore (Harpactorinae) des espèces utilisent les plantes comme terrain de chasse
et il n’est pas rare de voir des réduves à l’affût sur les fleurs.
Or, des observations faites au cours de plusieurs séjours que
j’ai effectué en Guyane Française, suggèrent que les relations des
Réduvides avec les plantes peuvent être beaucoup plus étroites. Des Réduvides
semblent en effet rechercher activement certaines plantes ou le même type de
plantes qui, apparemment, exercent une certaine attraction, et dans certains
cas, il n’est pas rare de trouver sur la même plante tous les stades, de l’œuf à
l’adulte. Dans quelques cas, il y a bien lieu de parler de plante-hôte. Ces
observations m’ont incité à m’interroger sur l’existence, au sein des
Reduviidae prédateurs et entomophages, d’espèces ou de groupes d’espèces
éventuellement phytophiles, et à approfondir la question.
Manifestement, ces espèces n’utilisent pas seulement les plantes comme simple
terrain de chasse. La découverte très inattendue, toujours dans la forêt
guyanaise, d’un Harpactorini phytophage représentant le premier cas connu d’un
Réduvide non zoophage (Bérenger & Pluot-Sigwalt, 1997) a été aussi un
facteur déterminant pour entreprendre ce travail.
Les
relations que les Réduvides entretiennent avec les plantes n’ont jamais fait l’objet d’étude. Elles sont parfois évoquées
dans la littérature et plusieurs auteurs les ont très justement pressenties.
Ainsi, Dispons (1955) parle déjà de « phytophilie » pour Rhynocoris
erythropus (sur Inula et d’autres plantes) et Vachiria natolica (sur Tamarix) ;
Cobben & Wygodzinsky (1975) parlent d’association entre un Harpactorini (Cosmoclopius
curacavensis) et une plante (Cleome
viscosa), et ils soulignent l’intérêt que
pourrait avoir une étude des relations Reduviidae - plantes. Par ailleurs,
depuis les observations de Uytenboogart (1901), Roepke (1932) et Usinger
(1958), on sait aussi qu’il existe d’étranges relations entre certains
Réduvides (un Apiomerini au Surinam, des Ectinoderini en Asie) et les arbres à
résine. Ces réduves sont connus sous le nom de « Harzwanzen » et
« resinbug » que nous avons traduit par « punaises à
résine ».
Ce travail a pour objectif d’apporter des précisions sur ces Réduvides,
que nous appellerons maintenant « phytophiles » pour les opposer aux
« terricoles », avec l’ambition de mieux comprendre la nature des
relations qu’ils entretiennent avec les végétaux. Dans le premier chapitre,
nous préciserons la position systématique des espèces phytophiles, surtout dans
le but de savoir si ces dernières forment un groupe homogène, monophylétique,
ceci à partir de nos propres observations et des données de la
littérature ; nous apporterons aussi des précisions sur les plantes
fréquentées. Puis, nous tenterons de montrer, c’est l’objet du second chapitre,
que les espèces phytophiles se distinguent des espèces terricoles par des particularités
biologiques, et que les relations avec les végétaux sont plus ou moins étroites
selon les espèces considérées. Nous avons ensuite cherché à mettre en évidence
d’éventuelles particularités morphologiques et anatomiques chez les
phytophiles, toujours après comparaison avec les terricoles.
Pour terminer, nous évoquerons différents aspects évolutifs et
adaptatifs. Les Réduvides phytophiles sont intéressants à considérer car ils
sont susceptibles d’éclairer le problème des changements de régimes alimentaires
au sein d’un groupe. La question se pose de savoir, en particulier, si la
zoophagie peut conduire à la phytophagie et de quelles façons.
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