MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE
ET DE LA RECHERCHE
ECOLE PRATIQUE DES
HAUTES ETUDES
Science de la Vie et
de la Terre
MEMOIRE
présenté
par
Nadia AOUTIL
SUR LES EIMERIA (COCCIDIA EIMERIDAE) DE LIEVRES EN
FRANCE
Soutenu publiquement le 13 juillet 2005
devant le jury suivant :
Mr M. GODINOT Président
Mr
J. C. GANTIER Examinateur
Mr
F. PETTER Examinateur
Mme
V. DEMAY Examinateur
Mme
I. LANDAU Responsable
EPHE
Laboratoire
de : Protozoologie et Parasitologie Comparée (EPHE) au Museum National
d’Histoire Naturelle, CP52- 61 rue Buffon - 75 231 Paris cedex 5
Directeur :
Pr. Irène LANDAU (landau@mnhn.fr)
Résumé:
Les oocystes des coccidies du genre Eimeria ont été recherchés dans environ 2 g du
contenu caecal de 46 Lepus granatensis et de 18
L. europaeus en France.
Trente quatre sont parasités. Ils ont presque toujours une charge parasitaire
très faible. La diversité spécifique est néanmoins considérable. Vingt et une
espèces ou sous espèces sont identifiées dont 12 espèces et 2 sous espèces sont
nouvelles. Trois des taxa identifiés plusieurs fois en Europe occidentale: E.
robertsoni, E. semisculpta
et E. townsendi, qui
correspondent à des formes ou à des variétés créées avant 1960 et qui ont été élevées
ultérieurement au niveau spécifique, nous semblent inutilisables. En effet, la
description du matériel utilisé pour effectuer cette modification ne correspond
pas à la description originale. Les équilibres stables constatés habituellement
dans les cas de nombreuses espèces congénériques coexistant chez un même hôte
ne sont pas retrouvés chez les lièvres. Cette exception est attribuée aux
moeurs solitaires de l’hôte et au polyphylétisme très vraisemblable du genre Eimeria.
Les données paléontologiques
sur les Leporidés indiquent que les parasites des lapins dérivent de ceux du lièvre.
Mots clés: Eimeria, Lepus europaeus, Lepus
granatensis,
France, nouveaux taxa, équilibres parasitaires.
TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ......................................................................................................................... 4
INTRODUCTION.......................................................................................................... 5
1ÈRE PARTIE : DONNÉES
BIBLIOGRAPHIQUES.................................................. 7
Aû LES
LAGOMORPHES............................................................................................ 8
Iû Définition et caractères
morphologiques...................................................... 8
IIû Particularité de la digestion :
la caecotrophie............................................ 9
IIIû Evolution et répartition géographique...................................................... 10
1)
évolution............................................................................................ 10
2)
répartition géographique.................................................................... 10
IVû Sytématique................................................................................................... 11
1)
Lepus.................................................................................................. 11
2)
Oryctolagus........................................................................................ 11
3)
Sylvilagus........................................................................................... 11
Vû Espèces citées dans le mémoire.................................................................... 12
VIû Biologie.......................................................................................................... 12
1)
Les lièvres
......................................................................................... 13
a)
L. europaeus Pallas, 1778........................................................................ 13
b)
L. granatensis Rosenhauer,
1856............................................................. 14
c)
L. arcticus groenlandicus Rhoads,
1896.................................................. 14
d)
L. townsendii campanius Hollister,
1915................................................ 15
2)
Les Sylvilagus.................................................................................... 16
a)
Sylvilagus
audubonii Baird,
1858.............................................................. 16
b)
Sylvilagus floridanus mearnsi Allen,
1894............................................... 17
3)
Le
lapin : Oryctolagus cuniculus
Linnaeus, 1758.............................. 18
Bû LA
COCCIDIOSE..................................................................................................... 19
1)
Systématique........................................................................................... 19
2)
Cycle......................................................................................................... 20
a)
La
sporogonie................................................................................................. 21
b)
La mérogonie.................................................................................................. 21
c)
La
gamogonie................................................................................................. 21
2ÈME PARTIE : MATÉRIEL
ET MÉTHODES........................................................... 24
1)
Matériel étudié.................................................................................. 25
2)
Technique d’extraction des
oocystes................................................ 25
3)
Identification des espèces de
coccidies............................................ 26
4)
Conservation des
oocystes................................................................ 26
5)
Définitions et abbréviations.............................................................. 26
6)
Matériel type...................................................................................... 27
7)
Nomenclature..................................................................................... 27
3ÈME PARTIE : RÉSULTATS......................................................................................... 28
Aû IDENTIFICATION DES ESPÈCES :
TABLEAU DICHOTOMIQUE................ 29
Bû ETUDE
MORPHOLOGIQUE.................................................................................. 30
1)
E. leporis leporis................................................................................. 30
2)
E. leporis brevis................................................................................... 31
3)
E. orbiculata........................................................................................ 33
4)
E. audubonii........................................................................................ 34
5)
E. europaea......................................................................................... 35
6)
E. nicolegerae..................................................................................... 36
7)
E. gantieri........................................................................................... 37
8)
E. deharoi deharoi.............................................................................. 38
9)
E. deharoi rotonda.............................................................................. 39
10)
E. bainae............................................................................................. 40
11)
E. coquelinae..................................................................................... 41
12)
E. gresae............................................................................................. 42
13)
E. mazierae......................................................................................... 44
14)
E. reniai............................................................................................. 45
15)
E. pierrecouderti................................................................................ 46
16)
E. cabareti.......................................................................................... 47
17)
E. stiedai............................................................................................. 49
18)
E. lapierrei.......................................................................................... 50
19)
E. macrosculpta.................................................................................. 51
20)
E. tailliezi............................................................................................ 52
21)
E. babatica.......................................................................................... 54
DISCUSSION.................................................................................................................. 56
1)
Statut
taxonomique.......................................................................... 57
2)
Variabilité
morphologique et polyparasitisme............................... 57
3)
Analyse des résultats........................................................................ 58
a)
chez Lepus................................................................................................
58
b)
chez Oryctolagus...................................................................................... 59
c)
chez Sylvilagus......................................................................................... 59
4)
Equilibres parasitaires chez les
Lagomorphes.............................. 59
5)
Origine de la
faune........................................................................... 60
RÉFÉRENCES
BIBLIOGRAPHIQUES..................................................................... 61
ANNEXE
1...................................................................................................................... 65
ANNEXE
2...................................................................................................................... 67
ANNEXE
3...................................................................................................................... 69
ANNEXE
4...................................................................................................................... 72
PUBLICATION............................................................................................................. 75
Définitions et abbréviations:
Anneau micropylaire = épaississement de la paroi externe autour du micropyle,
faisant parfois saillie. Le diamètre du micropyle est mesuré à l'intérieur de
l'anneau.
CRO =
corps résiduel de l’oocyste
CRS
= corps résiduel du sporocyste
L/l =
rapport longueur / largeur
Forme de l’oocyste = La forme de l’oocyste décrite dans la
littérature peut porter à confusion. Deux définitions sont données pour le
terme « ellipse » d’après le dictionnaire anglais (Webster’s
dictionary, 1985): a) ovale; b) une courbe délimitée dans un plan formée par le
déplacement d’un point de telle sorte que la somme de ces distances à partir de
deux points fixes soit constante. Nous avons suivi la seconde définition quand
nous faisons référence à un oocyste ellipsoïde = oocyste dont les extrémités sont
symétriques, tandis qu’un oocyste est décrit comme ovoïde quand l’extrémité
micropylaire est plus étroite que le côté opposé.
Introduction :
En conclusion à l'étude des Eimeria
du lapin de garenne en
France, Grès et coll. (2003) ont souligné qu'en dépit du régime alimentaire
opportuniste du lapin et de la fragilité des oocystes d'Eimeria qui sont des facteurs de déséquilibre,
il s'est établi une stabilité du rang de prévalence de chaque espèce. C'est à
dire que quelle que soit la localité, la saison ou l'âge de l'hôte, certaines
espèces sont toujours dominantes et d'autres toujours plus rares.
Il a paru intéressant, en utilisant les mêmes techniques et les mêmes critères de faire une comparaison avec les coccidies du lièvre, puisque celui-ci a des mœurs très différentes.
Comme celle de Virginie Grès,
notre étude a porté essentiellement sur la morphologie des oocystes mûrs, la
seule accessible dans les infections naturelles qui sont polyspécifiques.
Les anciens auteurs étaient convaincus
que la plupart des hôtes n’hébergeaient qu’une seule espèce ou tout au plus un
petit nombre d’espèces parasitaires très polymorphes. Les auteurs qui nous ont
précédé ont donc souvent rattaché à des taxa connus la plupart des Eimeria observées chez les lièvres, quelle que
soit la région ou l’hôte. Ainsi, Pellerdy (1974) qui a particulièrement étudié
les Eimeria des
Lagomorphes ne reconnait, dans son traité sur les Coccidies, que 13 espèces,
parasites de lièvre dans le monde entier. Levine et Ivens (1972) dans une revue
de la littérature, recense 14 espèces connues chez les Lepus européens, américains et du Groenland.
Dans ce travail, nous avons effectué l’étude
morphologique précise du matériel récolté en France, analysé les descriptions
et les taxa de la littérature, identifié et décrit les nouvelles espèces et redécrit
celles que nous avons pu rattacher à des espèces connues. Un tableau
dichotomique résume nos conclusions.
Dans la discussion, nous tentons
d’interpréter ces données, de proposer des hypothèses sur les spéciations des
coccidies et leurs rapports avec la biologie des lagomorphes.
L’article issu de ce travail est inséré
en annexe.
1ère PARTIE :
DONNÉES
BIBLIOGRAPHIQUES
Aû Les lagomorphes :
Iû Définition et caractères
morphologiques :
L’ordre des Lagomorphes
(Lagomorpha Brandt, 1855) est constitué de tous les Glires de taille moyenne
possédant deux paires d’incisives supérieures, c’est à dire les Leporinae (=
les lièvres et lapins) et les Ochotonidae (= les Pikas).
Ces animaux ont été longtemps
classés dans l’ordre des Rongeurs (Bowdich, 1821). Ils s’en distinguent
principalement par leur denture caractérisée par la présence de deux paires
d’incisives à la mâchoire supérieure (l’une, plus petite, étant située derrière
l’autre et cachée par elle.) qui sont, comme celle de la mandibule, entièrement
recouvertes d’émail. La deuxième paire d’incisives sert de point d’appui antérieur
pour la mâchoire inférieure permettant ainsi les mouvements latéraux de
mastication. La denture définitive répond donc à la formule : I 2/1, C
0/0, Pm 3/2, M 2 ou 3/3.
Les lagomorphes sont des
animaux de taille moyenne (de 12 à 25 cm de long.), à la queue courte ou
absente ; leur museau, doté de nombreuses vibrisses, comporte toutefois
une zone de peau nue (= rhinarium, grosso modo en forme de Y) entourant les
narines et s’étendant jusqu’à la lèvre supérieure, qui est fendue en son
milieu. Les lagomorphes sont recouverts d’une fourrure dense à bourre épaisse
et dont la couleur peut varier selon les saisons (blanc en hiver, et brun au
printemps).
IIû Particularité de la digestion :
la caecotrophie
Les Lagomorphes sont caractérisés
par une digestion double. Leur système digestif est spécialisé pour transformer
de grandes quantités de matières végétales. L’intestin a un gros caecum, entre
l’intestin grêle et le gros intestin, qui contient une flore bactérienne
facilitant la digestion de la cellulose. Une grande partie du produit de la
digestion passe dans les vaisseaux capillaires, mais le reste, telle la très
importante vitamine B12, serait perdu si ces animaux n’avalaient pas une partie
de leurs fèces (= caecotrophie), la matière faisant alors un second passage dans
l’intestin. Il s’ensuit que les lagomorphes ont deux sortes d’excréments.
D’abord une pelote molle, noire et visqueuse qui est excrétée pendant la journée
pour les espèces nocturnes, et durant la nuit chez les diurnes. Cette matière
est habituellement directement avalée à partir de l’anus et stockée dans
l’estomac, pour être mêlée ensuite aux aliments. La seconde sorte d’excrément
est constituée de crottes dures laissées sur place.
IIIû Evolution et répartition géographique :
1)
évolution
Le plus vieux Lagomorphe
connu par ses vestiges vivait à la fin de l’Eocène (il y a 50 millions d’années),
en Asie et en Amérique du Nord. Bien que les Leporidae soient probablement
apparus en Asie, ils ont subi l’essentiel de leurs transformations pendant
l’Oligocène et le début du Miocène, en Amérique du Nord (il y a 38 à 20
millions d’années).
Les premiers Ochotones sont apparus en
Asie au milieu de l’Oligocène et se sont répandus en Amérique du Nord et en
Europe au Pliocène (il y a 7 à 2 millions d’années.). Il semble que ces animaux
aient connu leur apogée au cours du Miocène (il y a 26,7 millions d’années), et
qu’ils aient décliné quand les lapins et les lièvres ont occupé une aire très
vaste, à partir du Pliocène.
2)
répartition géographique
Les lagomorphes sont
actuellement répartis dans le monde entier, soit comme espèces locales soit
comme éléments introduits par l’homme.
Le genre Lepus Linné a pour distribution géographique
les régions holarctique, orientale et éthiopienne.
Le genre Oryctolagus a pour distribution géographique
l’Europe et l’Afrique du Nord. Il a été introduit avec plus ou moins de succès
dans d’autres régions et a prospéré, par exemple en Australie.
Le genre Sylvilagus a une aire de répartition allant de l’Amérique
du Nord et Centrale, au nord de l’Amérique du Sud.
Le genre Ochotona constitue une partie importante de la faune dans différentes régions de l’hémisphère Nord.
IVû Systématique
L’ordre des Lagomorpha Brandt, 1855, est
constitué de deux familles :
-
les Ochotonidae
Thomas, 1897 (= Lagomyidae Lilljeborg, 1866)
-
les Leporidae Gray,
1821, formée par deux sous-familles :
Ø
les Palaeolaginae Dice, 1929, qui comprend une majorité de
formes fossiles.
Ø
Les Leporinae Trouessart, 1880.
La famille des Leporidae est constituée de vingt-neuf espèces
regroupées en onze genres actuels, dont les trois qui nous intéressent ici sont
:
- Sylvilagus Gray, comprenant 14 espèces
- Oryctolagus Lilljeborg, comprenant 1 espèce
- Lepus Linnaeus, comprenant 30 espèces
1)
Lepus
Les deux espèces dont nous
avons disposé, L. europaeus
Pallas, 1778 et L. granatensis
Rosenhauer, 1856, sont proches et ont, en France, des territoires communs, car
l’espèce ibérique est souvent introduite dans le sud de la France par des
chasseurs. Elles diffèrent par des caractères morphologiques externes et des
différences dans la migration électrophorétique des protéines (Palacios, 1983).
2)
Oryctolagus
Le genre Oryctolagus est un genre monospécifique, avec comme
unique espèce O. cuniculus
(notre lapin de garenne), comprenant 13 synonymes. Originaire de la sous-région
méditerranéenne occidentale, il a envahi lentement toute l’Europe.
3)
Sylvilagus
Les Sylvilagus ou « cottontails » (queue de
coton), sont des lapins américains.
Ils comprennent 14 espèces dont Sylvilagus
audubonii et S.
floridanus mearnsi qui
vont être présentées plus loin.
Vû Espèces citées dans le mémoire :
Outre les lièvres européens
et ibériques, nous avons comparé nos coccidies à celles décrites chez les
autres Léporidés :
- le lapin américain Sylvilagus
floridanus de différents
cytotypes connus (42, 48, 52) qui avait été introduit en Europe par des
chasseurs; il semble avoir disparu de nos régions mais nous ne pouvons exclure
une éventuelle contamination de nos Leporidae par leurs parasites. Une autre
espèce était concernée: Sylvilagus audubonii Baird, 1858 du Colorado.
VIû Biologie
Les lièvres et les lapins ont deux modes
de vie très différents :
- Les lièvres vivent
solitaires ou par couples, gîtent à l’air libre, circulent à travers bois et
champs. Ils sont caractérisés par leur muscle volontaire rouge, leur iris brun
jaunâtre, leurs oreilles plus longues que la tête, leurs ongles d’orteils non
fendus, leur gestation de 40 jours, leur capacité de superfétation fréquente ;
de plus, leurs jeunes naissent velus capables de marcher et les yeux
ouverts ; ils ont 2 à 5 levrauts par portée, et possèdent 2N= 48
chromosomes.
- Les lapins de garenne
hantent des terriers, vivent en sociétés, sont casaniers, fouisseurs, leur
muscle volontaire est blanc, leur iris est brun sombre, leur oreille plus
courte que la tête, leurs ongles des orteils sont fendus, leur gestation est de
30 jours, ils ne font pas de superfétation ; leurs jeunes naissent glabres
avec les yeux clos et sont incapables de mouvements coordonnés, il y a 4 à 12
lapereaux par portée, et ils possèdent 2N= 44 chromosomes.
- Les Sylvilagus sont des lapins mais ne vivent pas en
société et ne creusent pas de galeries souterraines.
1)
Les lièvres :
a)
L. europaeus Pallas, 1778 : (Ballesteros, 2002)
L. europaeus occupe des milieux très variés, bien que
dans le centre et le nord de l’Europe, il préfère les grands terrains découverts
(prairies, pâturages, plaines cultivées, landes, marais) à proximité de haies,
bosquets et forêts.
Ils sont végétariens, ils
consomment des plantes herbacées, surtout des graminées, et au printemps, ils
consomment aussi des fleurs et des bourgeons d’autres plantes ; en automne
et en hiver ils mangent des champignons, et quelques fruits.
Ils passent leur journée cachés
par la végétation et commencent leurs activités au crépuscule et la poursuivent
la majeure partie de la nuit. Durant cette période, ils sont assez sociaux et
maintiennent une organisation sociale complexe et hiérarchisée.
b)
L. granatensis Rosenhauer, 1856 : (Carro & Soriguer, 2002)
Leur habitat, leur alimentation et leur
comportement sont proches de ceux des lièvres européens, pouvant varier légèrement
en fonction de facteurs climatiques ou géographiques.
c) L.
arcticus groenlandicus
Rhoads, 1896 :
(Chapman & Flux, 1990 ; Best & Henry, 1994)
Ce lièvre est rencontré au Nord du Canada et au
Groenland, et il vit au niveau du cercle polaire dans les tundras allant du
Groenland à la péninsule Chukot à l’exception du nord de l’Alaska.
En été, L. arcticus groenlandicus se nourrit d’herbe des prairies, de
saule et des joncs ; en hiver le saule peut représenter 95% de la
nourriture de ces lièvres.
d) L. townsendii campanius Hollister,1915 : (Chapman & Flux, 1990 ; Lim,
1987)
L. townsendii campanius, aussi appelé le « white-tailed jackrabbit »
peuple les prairies et les plaines depuis le centre du Saskatchewan et de
l’Alberta jusqu’au nord de l’Arizona, et de l’intérieur des Etats de Washington
et de la Californie jusqu’au Lac supérieur.
L. townsendii campanius est le moins sociable des lièvres, il
vit solitaire sauf lors de la période de reproduction où il peut former de
petits groupes de trois ou quatre individus. Il a une activité nocturne, et
donc il passe la journée caché dans des dépression du sol à l’abri grâce à des
broussailles ou derrière des rochers. En hiver, ils peuvent passer la journée
dans des cavités souterraines communiquant entre elles par des tunnels, à 1 m
de profondeur sous la neige.
2) Les Sylvilagus
a)
Sylvilagus audubonii Baird, 1858 : (Chapman & Flux, 1990 ;
Chapman & Willer, 1978)
L’espèce est retrouvée à
travers tout le Sud-Ouest de l’Amérique du Nord, du Nord du Montana jusqu’au
centre du Mexique, et à l’Ouest vers la côte Pacifique. Sylvilagus audubonii est principalement rencontré dans les régions
arides, lui donnant ainsi le nom de lapin du désert (« desert cottontail
rabbit »). Il peut aussi vivre dans les forêts et les prairies, et des régions
jusqu’à 2000 m d’altitude.
Ces lapins se nourrissent
presque exclusivement d’herbe, mais consomment aussi des fruits, des noisettes,
et des légumes quand ils sont disponibles.
Le lapin du désert n’a pas de
mœurs grégaires, mais occasionnellement des femelles ont été vues se nourrir
l’une près de l’autre sans signe d’agressivité. Cette espèce a des capacités
athlétiques plus importantes que celles des autres espèces du genre Sylvilagus et est capable de nager et de grimper
aux arbres.
b)
Sylvilagus floridanus mearnsi Allen, 1894 : (Chapman & Flux, 1990 ;
Chapman et al.1980)
·
Habitat
Sylvilagus floridanus, ou « eastern cottontail », a
l’aire de répartition la plus vaste de toutes les espèces de Sylvilagus. Il s’agit de la seule espèce capable de
vivre dans des régions différentes : du sud du Canada à la partie centrale
du sud-nord-ouest de l’Amérique, et elle a été très largement introduite dans
différentes régions et s’est même établie en Oregon et dans l’État de
Washington. Il est en général rencontré dans les terres cultivées, les champs
et les forêts.
·
Régime
alimentaire
Il est varié et opportuniste.
·
Organisation
sociale et comportementale
Cette espèce a des moeurs solitaires, mais peut vivre en sympatrie avec d’autres espèces de Sylvilagus.
Leur activité est plus importante en hiver du fait de l’accroissement de la taille de la population à cette saison.
3) Le lapin de garenne : Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758 : (Grès, 2001)
Le lapin de garenne est une espèce sociale et fortement territoriale, avec des moeurs grégaires. Chaque groupe social est strictement hiérarchisé suivant des règles de dominances. Un groupe familial est constitué d’un mâle dominant, de plusieurs lapines et des jeunes acceptés jusqu’en fin d’été. Chaque groupe familial occupe un domaine vital composé de la garenne principale, de couverts refuges et de zones d’alimentation. Lorsque plusieurs groupes familiaux utilisent les mêmes zones d’alimentation, on parle de colonie.
Bû La
coccidiose :
La
coccidiose des lagomorphes est une maladie infectieuse due à des sporozoaires,
parasites appartenant tous au genre Eimeria.
1) Systématique :
Nous exposons ici la
classification de Grassé (1955).
« Protozoaires
parasites dont le cycle débute toujours par un germe vermiforme et mobile,
appelé sporozoïte parce qu’il est généralement issu d’une spore. Ce germe croît
en une cellule énorme chargée d’un glucide caractéristique, le paraglycogène.
Son noyau se divise plusieurs fois de suite, d’ordinaire au terme de la
croissance (d’où le terme de Télosporidies). Puis, le cytoplasme se découpe
d’un même coup en autant d’éléments qu’il contient de noyaux (schizogonie). Les éléments uninucléés
ainsi formés donnent naissance à de nouvelles générations. Les germes de
l’ultime génération sont des gamètes, presque toujours dissemblables, les mâles étant
le plus souvent flagellés. La méiose s’effectue au cours de la première mitose
qui suit la fécondation ; ainsi tous les stades du cycle, à l’exception de
la copula, sont haploïdes. On ne peut définir les Sporozoaires par la présence
d’une spore car celle-ci manque souvent (Eucoccidies asporée, la plupart des Hémogrégarines,
Hémosporideis) et n’a pas la même valeur ontogénique dans les diverses
Classes. »
Tous les
germes infectants (sporozoïtes, mérozoïtes) possèdent un complexe apical
intervenant dans la pénétration intracellulaire ce qui a conduit Levine, en
1970, à proposer le terme d’Apicomplexa.
·
Classe
des Coccidiomorpha Dolfein,1901
Ce sont des « sporozoaires
de taille moyenne ou petite à l’état végétatif qui, souvent, ne dure que
quelques jours. La cuticule est lisse et relativement mince ; l’ectoplasme
manque ou n’existe, tout au plus, que dans les jeunes stades. L’être est
immobile pendant toute sa croissance ».
La « schizogonie [est] présente et, à une
exception près (Eleutheroschizon), est le plus souvent répétée ».
« Les gamètes sont
très différents dans les deux sexes : le gamonte femelle se transforme
directement en gamète qui est toujours volumineux et oviforme. Le gamète mâle
est un vermicule pourvu de deux flagelles : l’un à l’intérieur recourbé,
l’autre postérieur plus ou moins traînant. La fécondation est du type
oogamique ».
Les
coccidies sont des parasites d’invertébrés et de nombreux vertébrés.
·
Ordre
des Eimeriidae Leger, 1911.
« Les Eimeriidae
ont un gamonte mâle qui, au cours de la gamétogénèse, demeure éloigné du
gamonte femelle et produit, très généralement un grand nombre de microgamètes,
lesquels se dispersent pour s’unir aux gamètes femelles ou œufs »
·
Sous-ordre
des Holoeimeridea Grassé, 1953
« Eimeriidae à gamètes
mâles nombreux, copula non mobile (ou très exceptionnellement) ne s’accroissant
pas, monoxènes ou hétéroxènes. »
·
Famille
des Eimeriidae, Minchin,1903
« Holoeimeriidae
monoxènes. Oocyste contenant 4 spores à 2 sporozoïtes. Elle est la famille de
beaucoup la plus importante par le nombre de ses espèces (plus de 300 décrites). »
·
Genre
Eimeria
Schneider, 1875
Oocystes avec quatre
sporocystes contenant chacun deux sporozoïtes.
2) Cycle
Le cycle monoxène se
divise en trois phases : la sporogonie, la mérogonie et la gamogonie.
a) La sporogonie :
La
sporogonie est l’étape au cours de laquelle l’oocyste immature mûrit. Chez les Eimeria, cette sporogonie a
lieu à l’extérieur de l’hôte.
Le zygote ou sporonte
contenu dans l’oocyste subit successivement une étape de condensation de son
cytoplasme puis de divisions cellulaires pour aboutir à la formation de quatre
sporocystes chacun contenant deux sporozoïtes. La méiose a lieu au cours de la
première division nucléaire du zygote et le cycle de ce parasite est haploïde
dans sa totalité excepté pour le zygote. La durée de la sporogonie est différente
en fonction des espèces et varie avec la température du milieu.
b) La mérogonie
Dès que les
oocystes arrivent au niveau du tractus digestif de l’hôte, le dékystement
commence. La paroi des oocystes et notamment le micropyle sont altérés par le
dioxyde de carbone et les enzymes présentes dans le tube digestif.
Puis ce sont les corps
de Stieda et les sous-corps de Stieda de chaque sporocyste qui sont altérés,
aboutissant à la libération des sporozoïtes. Finalement les sporozoïtes se
dirigent vers une cellule cible de type différent en fonction des espèces d’Eimeria.
Une fois
dans la cellule cible, tous les stades successifs de la mérogonie se développent
à l’intérieur d’une vacuole parasitophore du cytoplasme cellulaire.
Les sporozoïtes allongés
se transforment en trophozoïtes sphériques et les schizogonies se succèdent.
Les schizontes à mérozoïtes
polynucléés sont à l’origine de la formation des microgamontes et les
schizontes à mérozoïtes mononucléés sont à l’origine de la formation des
macrogamontes.
c) La gamogonie
La gamogonie
commence au moment où il y a formation de deux types de cellules sexuelles différenciées :
les macrogamontes et les microgamontes. Chaque macrogamonte donne naissance
directement à un seul macrogamète. Chaque microgamonte donne naissance après de
plusieurs divisions cellulaires à de nombreux microgamètes. Les microgamètes
flagellés et mobiles fertilisent les macrogamètes. Le zygote qui en résulte est
à ce moment appelé oocyste. Ces oocystes tombent dans la lumière intestinale et
sont sécrétés avec les fèces dans le milieu extérieur. La sporulation commence.
La caecotrophie n’est pas un facteur de recontamination des lièvres par des
coccidies car les oocystes ne sont pas matures lors de la digestion des pelotes
caecales.
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